introduction

La grossesse est le processus physiologique au cours duquel la progéniture vivante d'une femme se développe dans son corps, depuis la conception jusqu'à ce qu'elle puisse survivre hors du corps de la mère. Une femme en état de grossesse est dite enceinte ou gravide.
La grossesse commence avec la fécondation de l'ovocyte par le spermatozoïde, d'où résulte la création d'une cellule-œuf, qui va se diviser jusqu'à devenir un embryon, puis un fœtus. Elle se poursuit jusqu'à la naissance, ou à son interruption par un avortement artificiel ou naturel (fausse couche).
Chez les humains, la grossesse dure environ 39 semaines, entre la fécondation et l'accouchement. Elle se divise en trois périodes de trois mois chacune, communément appelées trimestres.
Mais pour des raisons de convention on parle en semaines d'aménorrhée soit 41 semaines (correspondant à 39 semaines de gestation plus 2 semaines entre le premier jour des dernières règles et la fécondation), ou encore en mois de grossesse.

Sommaire

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Fécondation[modifier]

Articles détaillés : Fécondation humaine et Fécondation in vitro.

La première étape de la grossesse commence généralement par un rapport sexuel (ou coït) au cours duquel les gamètes mâles (les spermatozoïdes) sont émis (par éjaculation) dans le vagin. Le sperme se compose non seulement de spermatozoïdes mais aussi de sucres (principalement du fructose), de protéines et d'autres substances servant à maintenir les éléments cellulaires en vie. Le sperme humain survit environ 48 heures dans le corps de la femme (parfois plus). Les spermatozoïdes possèdent un long flagelle (une sorte de « queue ») qu'ils utilisent pour se déplacer, étant ainsi les seules cellules humaines pourvues d'un organite de déplacement. Ces cellules sont haploïdes, s'étant divisées lors de la méiose de cellules germinales dans les testicules du mâle, et possédant ainsi seulement la moitié des chromosomes des cellules du corps. L'éjaculation humaine comprend entre 100 et 300 millions de spermatozoïdes (voir spermogramme).
L'ovocyte est la cellule œuf haploïde (c’est-à-dire qu'elle ne contient qu'une moitié du matériel génétique) femelle. Son rôle est de fusionner avec un spermatozoïde, ainsi devenant un zygote fertilisé qui croîtra ensuite dans l'utérus et deviendra embryon puis fœtus. L'ovule est créé par méiose dans l'ovaire de la femelle, et demeure dans un état de suspension jusqu'à ce que les fluctuations hormonales du cycle menstruel (pic hormonal au 14^e jour du cycle chez la femme, plus communément appelé ovulation) provoquent sa libération et son émission dans la trompe de Fallope. Habituellement, un seul ovule est libéré par cycle menstruel (une libération de deux ovules et leur fécondation ultérieure donne naissance à des « faux jumeaux », c’est-à-dire des jumeaux issus de deux œufs différents fécondés par deux spermatozoïdes différents).
Lors de l'ovulation, la frange (fimbriae) des trompes de Fallope couvre l'ovaire pour recevoir l'ovule libéré. En cas de fécondation, le sperme rencontre l'ovule d'habitude dans la trompe de Fallope, au niveau de son tiers externe (dans l'ampoule) ; les spermatozoïdes doivent alors traverser le vagin supérieur, le col utérin, l'utérus et la trompe de Fallope avant de rencontrer l'ovule, ce qui représente une distance considérable en comparaison avec la taille du spermatozoïde.
Les spermatozoïdes qui y parviennent essaient de fertiliser l'ovule. Chaque spermatozoïde porte à son extrémité céphalique, contenus dans une vacuole, des enzymes lytiques qu'il utilise pour dissoudre une partie de la couche extérieure de l'ovule. Cette étape, lorsqu'elle parvient à son terme, peut prendre environ 20 minutes. Une fois l'ovule fusionné avec un spermatozoïde, sa paroi cellulaire change de composition, permettant ainsi d'inhiber la pénétration d'un autre spermatozoïde. La fusion des noyaux de l'ovule et du spermatozoïde crée une cellule diploïde (c’est-à-dire comprenant tout le matériel génétique nécessaire à sa multiplication, dont une moitié d'origine maternelle et une moitié d'origine paternelle), complétant la première étape de la grossesse.
Des moyens alternatifs de fertilisation, dont l'insémination artificielle et la fécondation in vitro, sont parfois utilisés dans les cas de stérilité. En France, les conditions d'accès à la procréation médicalement assistée imposent la nécessité d'un couple vivant, en âge de procréer, de sexe différent, pouvant justifier d'au moins deux années de vie commune.
L'ectogenèse est l'externalisation comme les ovipares. Elle n'est pas (encore) au point techniquement.

Développement[modifier]

Période de préimplantation[modifier]

À ce moment le zygote est une seule cellule souche totipotente (appelée cellule-œuf) avec la capacité de créer un organisme entier. La division cellulaire par mitose est le prochain processus : chaque cellule se dédouble pour produire une autre cellule diploïde. Le zygote se divise pour produire deux cellules plus petites, dites blastomères, environ toutes les 20 heures. Ces cellules se redivisent environ 3 fois (16 cellules). Cet amas de cellules, dit la morula (en raison de son aspect, que l'on peut rapprocher d'une mûre), quitte la trompe de Fallope et entre dans l'utérus.

Postimplantation[modifier]

Les cellules développantes se distribuent autour du blastocèle, une cavité liquidienne au milieu des cellules. Les cellules deviennent, au fur et à mesure de leurs divisions par mitose, de plus en plus petites. Cette structure comprenant les cellules zygotiques et le blastocèle s'appelle le blastocyste. Les cellules commencent à se différencier entre les cellules intérieures et extérieures au blastocyste. En 24 à 48 heures, la paroi du blastocyste, la zone pellucide, se rompt. Les cellules extérieures du blastocyste commencent alors à sécréter une enzyme qui érode l'épithélium de l'utérus et crée un site pour l'implantation. Le blastocyste sécrète aussi la gonadotrophine chorionique (HCG), une hormone qui stimule le corps jaune de l'ovaire de la mère à produire de la progestérone, qui maintient le revêtement intérieur de l'utérus pour nourrir l'embryon. Les glandes dans le revêtement utérin grandissent en réponse au blastocyste, et la croissance des capillaires est stimulée dans la région, assurant la provision de nutriments vitaux et d'oxygène au blastocyste.
Le diagnostic biologique de la grossesse se fait par la recherche sanguine ou urinaire de la fraction bêta de la gonadotrophine chorionique, mieux connue sous le nom de bêta-HCG. Les tests de grossesse urinaires disponibles en pharmacie proposent un dosage qualitatif de cette hormone, leur fiabilité est de 90 à 99 %. Le dosage sanguin, quantitatif, des bêta-HCG permet un diagnostic de certitude et une datation du début de la grossesse (le taux de cette hormone double toutes les 48 heures en début de grossesse).

Système circulatoire du placenta[modifier]

Les cellules autour du blastocyste commencent à détruire des cellules du revêtement utérin, produisant de petites flaques de sang et stimulant ainsi la production de nouveaux capillaires. C'est la première étape dans le développement du placenta. Les cellules intérieures du blastocyste croissent rapidement et forment deux couches. La couche supérieure deviendra l'embryon et la cavité amniotique, et la couche inférieure créera un petit « sac », la vésicule vitelline. Quelques jours plus tard, des villosités choriales placentaires ancrent le blastocyste dans l'utérus. Un système sanguin se développe en regard du placenta, près du site de l'implantation : la future zone d'échange entre la circulation maternelle et la circulation fœtale se met en place. La vésicule vitelline dans le blastocyste commence à produire les premières hématies (ou « globules rouges »). Pendant les 24 heures qui suivent, du tissu conjonctif se développe entre le placenta et le fœtus, ce qui deviendra plus tard le cordon ombilical, reliant la face ventrale de l'embryon au placenta (il contient une veine et deux artères).

Différenciation cellulaire[modifier]

Ensuite, une mince couche de cellules se développe à la surface de l'embryon, signalant le début de la gastrulation. C'est un processus au cours duquel les trois feuillets du fœtus, l'épiblaste, le mésoderme (ou mésoblaste) et l'endoderme, se développent. La couche de cellules commence par stimuler la croissance de l'endoblaste et du mésoblaste ; l'ectoblaste commence à croître rapidement grâce à des substances chimiques stimulatrices produites par le mésoblaste sus-jacent.
Ces trois couches se développeront pour former toutes les structures du corps de l'embryon. L'endoblaste donnera la bouche, la langue, le tube digestif, les poumons, la vessie et plusieurs glandes. Le mésoblaste donne l'intérieur des poumons, le cœur, la rate, et le système de reproduction et d'excrétion. Il aidera aussi à la production des lignées sanguines. L'épiblaste (devenu neurectoblaste à la 4^e semaine) deviendra la peau, les ongles, les poils et cheveux, les yeux, le revêtement interne et externe des oreilles, le nez, les sinus, la bouche, l'anus, les dents, les glandes mammaires, et toutes les parties du système nerveux (cerveau, moelle épinière, nerfs).
Environ 18 jours après la fécondation, l'embryon a produit la plupart des formes du tissu dont il aura besoin. Il a la forme d'une poire, avec la tête (le pôle céphalique) plus grande que la queue (le pôle caudal). Le système nerveux est l'une des premières structures à se développer. Au sein du neurectoblaste, se créée une dépression dont les berges s'élèvent puis fusionnent pour donner un tube à l'origine de la gouttière neurale, étendue du pôle céphalique au pôle caudal de l'embryon, premier axe de l'organisation du futur système nerveux. Le système sanguin se met en place à partir du mésoderme produit des réseaux permettant la distribution du sang dans l'embryon, des cellules sanguines sont en production et en circulation dans l'embryon. Des vaisseaux secondaires se développent autour et dans le placenta pour pourvoir aux besoins croissants de l'embryon en nutriments. Le blastocèle produit des cellules sanguines et des cellules qui deviendront des vaisseaux sanguins. Des cellules endocardiales se développent au sein du mésoderme, elles sont destinées à former les couches internes du cœur.
Environ 24 jours après la fertilisation se met en place un cœur primitif (à ce stade un simple tube en forme de S), qui commence à battre et à faire circuler le sang dans les vaisseaux embryonnaires.

Adaptations de l'organisme maternel au cours de la grossesse[modifier]

Adaptations cardio-vasculaires[modifier]

On note une augmentation du débit sanguin de 30-40 % durant la grossesse, avec une augmentation du volume circulant pouvant aller jusqu'à un ou deux litres de plus au moment de l'accouchement.

Adaptations immunitaires[modifier]

D'un point de vue immunologique, le fœtus est à moitié "soi" et à moitié "non soi" (du fait de l'expression des gènes du père). Les cellules du placenta présentent à leur surface une HLA particulière de classe I : la HLA-G qui empêche le système immunitaire maternel de s'attaquer à elles.

Adaptations de l'hémostase[modifier]

Adaptations endocriniennes[modifier]

Linea nigra variable selon le phototype dont l'origine évolutive reste obscure.

Tout le système hormonal et métabolique de la mère est affecté et transformé par la grossesse.
En particulier, la fonction et l'économie thyroïdienne de la mère doivent s'adapter à la présence du fœtus qui stimule la thyroïde de la mère, ce qui se traduit par :

une nette augmentation des taux sériques de TBG (Thyroxine-binding globulin) ^[1];
une légère diminution des taux d'hormones libres (s'il n'y a pas carence de l'organisme maternel en iode). Cette diminution est nettement aggravée en cas de déficit en d'iode et plus encore en cas de carence manifeste ^[1];
une tendance fréquente à une légère augmentation de thyrotropine (TSH) entre le premier trimestre et l'accouchement ;
une stimulation directe de la glande thyroïde maternelle par des taux élevés de gonadotrophine chorionique humaine (hCG, ou human chorionic gonadotropin), surtout vers la fin du 1^er trimestre et pouvant être associée à une baisse transitoire de la TSH ^[1];
des modifications du métabolisme périphérique des hormones thyroïdiennes maternelles ^[1];
une augmentation de la production hormonale par la glande thyroïde de la mère jusqu'à ce qu'un nouvel équilibre soit atteint et jusqu'à l'accouchement (avec probablement un passage transplacentaire d'hormones thyroïdiennes (dont thyroxine maternelle (T4) interagissant avec la barrière placentaire via notamment l'enzyme déiodinase (= Deiodinase = Iodide peroxidase = Monodeiodinase) qui peut par exemple transformer l'hormone T4 en T3^[1].
des secrétions d'œstrogènes et progestérones en excès par le placenta peuvent être en partie responsables de l'apparition du masque de grossesse et de la Linea nigra (en), ligne brune physiologique dont la croyance populaire lui attribue à tort le pouvoir de prédire le sexe de l'enfant. Cette hyperpigmentation (en) disparaît dans 99 % des cas (séquellaire dans les 1 % restants)^[2].

L'iode va jouer un rôle important durant la grossesse^[3] et après la grossesse^[4]. L'ajustement du métabolisme thyroïdien est rendu difficile en cas de maladie thyroïdienne auto-immune et d'hypothyroïdie ou si la grossesse se déroule une carence en iode (L'OMS recommande pour cette raison un apport de 200 µg/jour d'iode pour les femmes enceintes). Une carence en iode conduit à une stimulation thyroïdienne accrue pour la mère, révélée par une hypothyroxinémie relative et une goitrogénèse (le goître formé pendant la gestation peut partiellement régresser après la parturition)^[1].
La grossesse pourrait donc être l'un des facteurs environnementaux expliquant la plus forte prévalence de troubles thyroïdien et de goitre dans la population féminine, d'autant qu'une carence en iode chez la mère conduit aussi à la formation de goitre dans la descendance. Une supplémentation adéquate en iode en début de grossesse permet la correction et la prévention presque complète de la goitrogénèse maternelle et néonatale^[1].

Adaptations du système digestif[modifier]

La femme enceinte souvent souffre de la nausée survenant le matin, en particulier pendant le premier trimestre. La HCG est soupçonnée comme facteur principal de cet effet.

Le diagnostic de la grossesse[modifier]

Il se fait en laboratoire ou à domicile, et repose sur la détection dans l'urine ou le plasma de la femme (enceinte) d'une hormone spécifique produite par le tissu placentaire : l'hormone gonadotrophine chorionique (HCG) glycoprotéine constituée de deux sous-unités alpha et bêta. Cette hormone apparaît très rapidement dans le sang et les urines après la fécondation, sa concentration croît les trois premiers mois de la grossesse, puis décroît et disparaît après l'accouchement ; Le dosage radio-immunologique de la fraction bêta de l'HCG pratiqué en laboratoire peut être positif dès le 6^e jour après fécondation.

Tests biologiques ou de « biodiagnostic »: Les premiers tests de mise en évidence de l'hormone HCG faisaient appel à un animal, auquel de l'urine de femme présumée enceinte était injectée. Si cette urine provoquait l'ovulation de l'animal en 24 heures, alors on concluait à l'existence de la grossesse (Test de Galli-Mainini (du nom du médecin Carlos Galli Mainini sur le crapaud ou la grenouille, test d'Ascheimzondeck sur la souris, test de Friedman sur la lapine, etc.) . Ce type de test nécessitait de disposer d'élevages animaux permanents est aujourd'hui abandonnés.

Tests immunologiques, plus précoces plus précis et moins onéreux.
Ils reposent sur la visualisation de la réaction se produisant entre un anticorps monoclonal (anticorps anti-HCG obtenu par immunisation chez l'animal) et un antigène.
En présence d'HCG venant de l'urine de la femme enceinte, l'anticorps anti-HCG réagit avec l'antigène. Plusieurs méthodes coexistent : test d'agglutination, test d'inhibition de l'hémaglutination, test immunoenzymatique colorimétrique, test d'immunoconcentration, test d'immunoconcentration ascensionnelle.

Tests personnels : (En France, ils sont vendus en pharmacie depuis 1973, non vendus en grandes surfaces et non remboursés par la Sécurité sociale
Marques : G.test (Carte ou "Sceen"): les premiers ont été mis à la disposition des femmes en 1973.
Ils sont utilisables dès le jour présumé des règles. Le résultat apparaît en 2 à 5 minutes par l'apparition d'une ligne rose (résultat négatif) ou de 2 lignes roses (résultat positif).

Surveillance médicale de la grossesse normale[modifier]

Une grossesse normale fait l'objet d'un certain nombre d'examens. Certains de ces examens doivent être pratiqués dans des périodes précises.
La durée de la grossesse est indiquée en semaines d'aménorrhée (SA) ou en mois de grossesse (semaines d'aménorrhée = nombre de semaines écoulées depuis les dernières règles, ce qui fait que le terme en semaines d'aménorrhée compte deux semaines de plus que le terme en semaines de grossesse). Le fait de parler de semaines d'aménorrhée est une convention internationale. Le tableau suivant donne la correspondance pratique entre semaines d'aménorrhée et mois de grossesse. Pour plus de clarté, ce tableau fait également la correspondance avec le nombre de semaines de grossesse.

Examen prénatal

Mois	Semaines d'aménorrhée	Semaines de grossesse
1	6	4
2	10	8
3	15	13
4	20	18
5	24	22
6	28	26
7	32	30
8	37	35
9	41	39

Principes généraux[modifier]

Les principes énoncés ci-dessous ne concernent que la surveillance de la grossesse en France. Cette surveillance est marquée par une intervention forte de l'État, se traduisant par des décrets et réglementations. La Haute Autorité en Santé [1] donne des conseils afin de respecter un suivi adapté aux grossesses physiologiques, et d'orienter vers médecins généralistes et gynéco-obstétriciens les pathologies dépistées. Le travail en réseau entre sages femmes et médecins réduits les dépenses de santé publique tel que la loi Hôpital Patient Territoire Santé le préconise.
Deux exemples sont particulièrement frappants: la France est le seul pays au monde où le dépistage de la toxoplasmose au cours de la grossesse est obligatoire^[5]. De nombreux pays ne pratiquent aucun dépistage ou uniquement chez des populations à risque.
Il en est de même pour l'évaluation du risque de trisomie 21 (syndrome de Down) au cours de la grossesse par les dosages de l'HCG et de l'alpha-fœtoprotéine même si d'autres méthodes sont plus performantes. Ce dépistage fait l'objet de dispositions réglementaires parues au Journal officiel^[6].
Le nombre d'échographies au cours de la grossesse est de 3 en France mais une seule échographie, en Norvège, est pratiquée systématiquement vers 18 semaines (la limite légale de l'interruption médicale dans ce pays est de 22 semaines), les autres se faisant uniquement sur signes d'appel.
L'objectif de la surveillance régulière est le dépistage précoce de pathologies obstétricales (retard de croissance intra-utérin, hypertension artérielle gravidique par exemple). Des sérologies sont faites de façon régulière pour dépister certaines maladies infectieuses pouvant entraîner une embryopathie ou une fœtopathie, en particulier chez les femmes non immunisées. Recherche des agglutinines irrégulières tous les mois chez les femmes de rhésus négatif.
Des examens biologiques ou bactériologiques sont recommandés à des moments bien précis de la grossesse.
L'examen du col de l'utérus par l'intermédiaire du toucher vaginal est habituellement effectué au cours de la grossesse normale pour dépister théoriquement les risques d'accouchement prématuré. Mais le toucher vaginal ne fait pas partie de la surveillance de la grossesse normale dans de nombreux pays en Europe (Angleterre, Espagne, Pays-Bas, Finlande, Suède, Danemark) avec des taux d'accouchement prématuré identiques ou inférieurs à celui de la France. Enfin certains pays considèrent cet examen comme dangereux (Norvège) et à ce titre comme une faute médicale.
L'existence d'une consultation destinée aux couples avant la mise en route d'une grossesse serait hautement souhaitable : le nombre important de couples dont l'un des éléments est porteur d'une maladie génétique impose de les informer des possibilités de diagnostic prénatal. Un diagnostic prénatal efficace impose souvent de connaître de façon précise la mutation en cause. La prévention de certaines anomalies du système nerveux central passe par la prise de vitamines plusieurs semaines avant la fécondation.

Premier trimestre[modifier]

Première consultation[modifier]

Dès qu'une femme connaît son état de grossesse, il est souhaitable qu'elle bénéficie d'une consultation avant deux mois. Au cours de cette première consultation seront effectués :

Un interrogatoire :

Recherche d'antécédents familiaux de maladies génétiques ou de malformations pouvant soit bénéficier d'un diagnostic prénatal ou d'un conseil génétique. La recherche d'antécédent thrombo-embolique familial est aussi important pour le dépistage des thrombophilies car la grossesse est une période à haut risque thrombogène ;
La récurrence de certaines malformations familiales est connue. Certaines malformations peuvent être évitées par un traitement préventif comme la prescription d'acide folique pour la prévention de la spina bifida ;
Le nombre et le déroulement normal ou pas des grossesses précédentes, leur terme ainsi que le poids des enfants à la naissance seront notés. Enfin, le mode des accouchements et l'existence de complications complètent l'interrogatoire permettant de distinguer les grossesses « à risque » ;
L'existence de pathologie maternelle ou de prise de médicaments (régulière ou occasionnelle) avant et dans le début de la grossesse, doivent être prises en compte en raison des effets secondaires possibles sur l'enfant à venir. Il importe de statuer sur les traitements en cours, l'opportunité de les poursuivre, de les interrompre ou de les modifier. Le retentissement de la pathologie sur la grossesse et de la grossesse sur la pathologie doit aussi être évoqué ;

Un examen clinique :

Un examen cardio-vasculaire avec auscultation cardiaque est effectué ;
Le poids et la pression artérielle seront relevés ;

Le frottis de dépistage :

Le frottis de dépistage pour le cancer du col de l'utérus sera effectué chez toute femme ne bénéficiant pas d'un suivi gynécologique régulier ;

La datation de la grossesse :

Elle a un double intérêt, médical et légal, en effet :

- Médicalement, elle permet de dépister les anomalies du développement fœtal, les anomalies du liquide amniotique (hydramnios, oligamnios), de connaître la date prévue du terme de la grossesse (41 semaines d'aménorrhée ou 39 semaines de grossesse) et de poser le diagnostic de dépassement de terme ou de prématurité,
- Légalement, elle influence une éventuelle demande d'IVG (terme légal maximal de 14 SA en France), la déclaration de la grossesse (16 SA au plus tard), la viabilité du fœtus (une interruption spontanée de grossesse au-delà de la 22^e SA permet de déclarer un enfant mort-né à l'état civil)
- Méthodes de datation de la grossesse :

Par l'interrogatoire, à partir du premier jour des dernières règles (qui détermine le nombre de semaines d'aménorrhée). La conception se produit 14 jours plus tard, au moment de l'ovulation,
Par l'échographie, en mesurant la longueur crânio-caudale de l'embryon. Cette méthode est possible de la 7^e à la 12^e SA, et est précise à 3 jours près. Elle repose sur une notion fondamentale : lors du premier trimestre, la croissance est la même pour tous les embryons (elle n'est dépendante que de facteurs utérins, et pas de facteurs génétiques ou hormonaux),

Examens complémentaires systématiques : sérologie toxoplasmose et rubéole (en l'absence d'une preuve d'immunisation antérieure), sérologie de la syphilis, groupe sanguin, groupe rhésus, recherche d'agglutinines irrégulières, phénotype Kell, bandelette urinaire (recherche de glucose, de nitrites, de leucocytes et de cétones dans les urines) ;
D'autres examens sont parfois prescrits : numération formule sanguine (dépistage précoce d'une anémie), recherche d'hépatite B et C et du sida;
Des conseils d'hygiène de vie sont donnés :

Avoir une alimentation équilibrée, riche en calcium et en légumes frais, éviter les fromages et laitages au lait cru (prévention de la listériose), éviter de manger de la viande crue.
En cas de non immunisation contre la toxoplasmose, on conseille d'éviter le contact avec les chats contaminés par la toxoplasmose et leurs excréments (un test est possible chez le vétérinaire), bien laver les fruits et les légumes, bien cuire la viande (au moins 25 minutes à 60° au cœur de la viande); la surgélation industrielle détruit le toxoplasme,
Arrêt du tabac et abstinence complète vis-à-vis de l'alcool (voir syndrome d'alcoolisation fœtale). Au besoin, on aiguillera la patiente vers une consultation anti-tabac,
Maintien d'une activité sportive adaptée au terme de la grossesse. La prise de poids est de douze kilogrammes en moyenne dans une grossesse.
En France : déclaration de la grossesse avant la 16^e semaine d'aménorrhée à la sécurité sociale et à la caisse d'allocations familiales.

Première échographie[modifier]

Elle permet :

de s'assurer de la vitalité de la grossesse par la présence d'un embryon présentant une activité cardiaque ;
d'affirmer le caractère unique de l'embryon ou multiple. S'il existe deux embryons, il s'agit d'une grossesse gémellaire. En cas de grossesse gémellaire il est important pour le suivi correct des grossesses de savoir s'il existe un placenta ou deux placentas qui alimentent l'embryon. On parle dans ce cas de grossesse monochoriale s'il existe un placenta et de grossesse bichoriale s'il existe deux placentas ;
de dater, de façon précise, la grossesse par la longueur de l'embryon ;
d'évaluer le risque que l'embryon soit porteur d'anomalie chromosomique comme la trisomie 21 par mesure de la clarté nucale ;
de voir certaines malformations ou pathologies à expression échographique précoce.

Deuxième trimestre[modifier]

Entretien individuel du 4^e mois[modifier]

Cet entretien est fait pour accompagner plus efficacement les parents. En sus du bilan général et obstétrical, et de la préparation à la naissance et à la parentalité, (PNP) il devrait être proposé à toutes les femmes enceintes et aux futurs parents un entretien individuel, ou en couple, au cours du 4^e mois. Il est réalisé sous la responsabilité, principalement des sages-femmes] ou des médecins. Il peut déboucher sur la Préparation à la naissance et à la parentalité qui a fait l'objet de recommandations de la Haute Autorité en Santé : HAS [2], celles ci comportant l'accompagnement de la grossesse sur son versant psychologique, physique et médico social.
En repérant les situations vulnérables, l'isolement, la dépression ou les violences familiales il permettra d'apporter aide et soutien prioritaire aux femmes qui sont dans des situations de précarité sociale ou psychique. Il servira à écouter les difficultés et les craintes, à soutenir les changements de comportements face aux addictions ou à proposer des aides au sevrage ( Tabac, cannabis). Selon les souhaits des parents et fonction de leurs attentes, dresser le programme possible à proposer au couple, en séances collectives ultérieures, prévoir une visite de la maternité. Ces séances préparatoires à la naissance concerne informations sur les modifications corporelles le périnée, l’accouchement, les moyens de soulagement de la douleur dont postures, relaxation , sophrologie ou yoga, maîtrise respiratoire, mobilisation et la péridurale de plus en plus rependue. Ils informent les parents des droits des usagers ( loi de 2002 : consentement obtenus pour gestes tels que l'épisiotomie, ou césarienne programmée), des projets de naissance, des incidents possibles dans un déroulement d'accouchement. On s'y prépare aussi à l'allaitement, au Programme National Nutrition Santé [3], à la prévention des accidents domestiques, à envisager une contraception adaptée à chaque femme et à retrouver l'équilibre du couple et l'autonomie des parents pour un retour de plus en plus précoce à domicile quand la santé de la mère et du bébé le permettent.
Pour les jeunes femmes mineures ou certaines femmes qui redoutent le collectif et ont besoin d'être accompagnées la loi prévoit la possibilité de séances individuelles. Le plan de périnatalité 2004/2007[4] a aussi doté les maternités de postes de psychologues pour proposer à celles qui l'acceptent des prises en charge personnalisées durables afin de prévenir les dépressions postnatales. Les "États généraux de l'enfance en danger" voit dans cet entretien un outil majeure de PREVENTION , s'inscrivant dans les projets de la Loi Hôpital Patient Territoire Santé de 2011, pour soutenir les relations parents enfants, instaurer une écoute attentive des besoins et personnaliser, avec l'accord des parents, une aide à la parentalité sur mesure. En se faisant écoute bienveillante et partenaire du couple, des voies de collaboration s'avèrent possible, créant de la continuité entre professionnels du réseau et famille, ce dans le respect de la singularité du sujet.

Deuxième consultation : 4^e mois[modifier]

Bilan maternel : Pouls, pression artérielle, bandelette urinaire (albuminurie, glycosurie), hauteur utérine, poids, toucher vaginal ;
Bilan fœtal : mouvements actifs fœtaux (perçus dès les environs de la 20^e semaine), bruits du cœur fœtal ;
Sérologie de la toxoplasmose si elle était négative.

Troisième consultation : 5^e mois[modifier]

Bilan maternel : Pouls, pression artérielle, bandelette urinaire, poids, toucher vaginal ;
Bilan fœtal : hauteur utérine, mouvements actifs fœtaux, bruits du cœur fœtal ;
Sérologie de la toxoplasmose si elle était négative ;
Morphologie complète.

Deuxième échographie[modifier]

Échographie mettant en évidence le sexe du fœtus : masculin.

Croissance fœtale par l'étude la biométrie fœtale ;
Morphologie fœtale ;
Localisation du placenta ;
Pratique d'une étude de la circulation sanguine des artères utérines par doppler.

Quatrième consultation : 6^e mois[modifier]

Bilan maternel : Pouls, pression artérielle, bandelette urinaire, poids, toucher vaginal ;
Bilan fœtal : mouvements actifs fœtaux, hauteur utérine, bruits du cœur fœtal ;
Sérologie de la toxoplasmose si elle était négative ;
Recherche de l'antigène HBsAg (antigène de surface du virus de l'hépatite B) ;
Numération formule sanguine, RAI en cas d'antécédents de transfusion sanguine ;
Recherche d'un diabète gestationnel par test de O'Sullivan : Glycémie une heure après l'ingestion de 50 grammes de glucose. Si la glycémie est supérieure à 1,4 le test est dit positif et on pratique (idéalement dans la semaine suivant le test) une hyperglycémie provoquée per os (HGPO). Si la glycémie veineuse est supérieure à 2 grammes par litre, il est inutile de pratiquer HGPO on peut parler de diabète gestationnel. Mais une nouvelle technique de détection a été mise en place pour faciliter la mise en évidence du diabète gestationnel: le test 75G, mise en place par l'OMS.Ce test commence par une ingestion d'une solution de 75 grammes de glucose, puis mesure de la glycémie veineuse à 1 heure puis à 2 heures après l'ingestion : le test est positif (et le diabète gestationnel avéré) pour une valeur supérieure à 1,55 gramme/litre à la fin des 2 heures , sans nécessité de confirmation^[7].

Troisième trimestre[modifier]

Cinquième consultation : 7^e mois[modifier]

Bilan maternel : Pouls, pression artérielle, bandelette urinaire (albuminurie, glycosurie), hauteur utérine, poids, toucher vaginal ;
Bilan fœtal : mouvements actifs fœtaux, bruits du cœur fœtal ;
Sérologie de la toxoplasmose si elle était négative ;
Échographie du 3^e trimestre : de croissance ;
Prévention d'une carence en vitamine D ;
2^e détermination groupe, rhésus, RAI ;
Traitement d'une éventuelle anémie.

Sixième consultation : 8^e mois[modifier]

Bilan maternel : Pouls, pression artérielle, bandelette urinaire (albuminurie, glycosurie) ;
Bilan fœtal : mouvements actifs fœtaux (perçus dès les environs de la 20^e semaine), bruits du cœur fœtal, hauteur utérine, poids, toucher vaginal (détermination de la présentation, céphalique ou en siège) ;
Sérologie de la toxoplasmose si elle était négative ;
Un prélèvement vaginal est fait systématiquement pour la recherche d'un portage du Streptocoque agalactiae. En cas de résultat positif, une antibiothérapie sera faite au cours de l'accouchement.
Prévoir une consultation d'anesthésie et un bilan sanguin pré-opératoire;
Congé de maternité : porté légalement à 6 semaines prénatales, puis 10 semaines postnatales. Il peut être allongé en cas de grossesse compliquée (8 semaines prénatales), de grossesse multiple, ou de troisième enfant. Le congé de paternité est lui de 11 jours, 18 jours en cas de grossesse multiple. Ces congés sont pris en charge par la sécurité sociale et indemnisés à hauteur de 100 % du salaire dans la limite de la tranche A de la sécurité sociale (2 773 euros en 2008).

Troisième échographie[modifier]

Beaucoup de pays ne font pas systématiquement de troisième échographie. En France, une troisième échographie est faite idéalement entre 7 mois et 7,5 mois soit 32 à 34 semaines. Elle permet :

De vérifier la croissance (Dépistage des retards de croissance d'apparition tardifs ou des macrosomes) ;
De s'assurer du bien être fœtal ;
De dépister un placenta inséré bas ;
De s'assurer de l'absence de certaines malformations à traduction échographique tardive ;
De s'assurer de la culbute physiologique du fœtus c’est-à-dire de la position tête en bas. En cas d'absence de culbute physiologique, la culbute sera vérifiée deux semaines plus tard. Si la version spontanée ne s'est pas fait on proposera à la patiente une version par manœuvre externe.

Septième consultation : 9^e mois[modifier]

Anatomie de la grossesse, près du terme. La figure en coupe montre la position la plus habituelle du foetus peu de temps avant l'accouchement

C'est au cours de cette consultation que l'on détermine la possibilité d'accoucher normalement.

Bilan maternel : Pouls, pression artérielle, hauteur utérine, bandelette urinaire (albuminurie, glycosurie), poids ;
Bilan fœtal : mouvements actifs fœtaux, bruits du cœur fœtal ;
Vérification de la présentation fœtale : quelle est la partie du corps du fœtus qui se présente à l'entrée du bassin maternel. Cette vérification de la présentation se fait par la palpation ou par le toucher vaginal. Enfin, on vérifie la position du dos du fœtus. Si le dos est à gauche, l'accouchement sera plus rapide et facile ;
Sérologie de la toxoplasmose si elle était négative ;
Expliquer à la patiente les circonstances qui doivent l'amener à se présenter en maternité : rupture de la poche des eaux, contractions utérines régulières pendant au moins deux heures, diminution des mouvements actifs du fœtus, hémorragie ;
Donner un rendez-vous pour le jour du terme théorique : Surveillance dans le cadre d'un dépassement de terme, et éventuellement déclenchement du travail.

Consultation postnatale[modifier]

Elle est faite dans les 8 semaines suivant l'accouchement, elle renseigne sur :

L'existence de troubles urinaires ou sexuels secondaires à l'accouchement.
Examen de la cicatrice d'une éventuelle épisiotomie ;
Discussion sur la contraception si le retour de couches a eu lieu (reprise des menstruations) ;
Les indications d'une rééducation périnéale si nécessaire, ou abdominale.

Accouchement[modifier]

Article détaillé : accouchement.

Psychologie de la grossesse[modifier]

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Article détaillé : déni de grossesse.

Sexualité pendant la grossesse[modifier]

Un couple de futurs parents.

Aucune restriction sauf avis médical contraire. La période de la grossesse est aussi une période très épanouissante pour la sexualité et pour le couple. D'ailleurs certains hommes avouent être maïeusophiles.

Soins dentaires pendant la grossesse[modifier]

Parmi les nombreux changements de métabolisme induits par la grossesse, nombreux sont ceux qui interviennent au niveau de la bouche, de la dentition et de la salive, dont la composition chimique va évoluer. Il est donc éminemment recommandé de prendre soin de ses dents et de son hygiène dentaire pendant cette période. Il n'est, contrairement à ce que l'on peut croire, pas contre-indiqué d'effectuer une visite chez le dentiste. Si certaines interventions chirurgicales sont à prohiber (comme la pose d'implants dentaires), on pourra néanmoins effectuer des radios, effectuer un détartrage et même procéder à certains soins sur les caries, avant que celles-ci ne se dégradent. La prise en charge de la femme enceinte ne devrait pas différer de celle des autres patientes. Seulement certaines précautions doivent être prises. Pour cela, il faut entrer en contact avec l’obstétricien pour savoir le moment approprié pour intervenir^[8]. Le premier trimestre doit être réservé à faire le bilan clinique. Toute intervention, hormis l’urgence, sera reportée au deuxième trimestre de la grossesse. Les étapes opératoires des soins conservateurs ou endodontiques sont les mêmes sauf que les radiographies sont réservées aux cas d’indication impérative. Au cours du troisième trimestre, seul le traitement d’urgence est dispensé.

Alimentation pendant la grossesse[modifier]

Logo Zéro alcool durant la grossesse

L'alimentation de la mère pendant la grossesse doit, si tout se passe bien, être l'alimentation d'une personne en bonne santé : la plupart des conseils nutritionnels habituels s'appliquent donc aussi à la femme enceinte : équilibrer glucides-lipides-protides, manger varié, et chaque jour prendre plusieurs fruits et légumes. Quelques conseils spécifiques sont cependant nécessaires :

Il va de soi que toute consommation d'alcool (chronique ou ponctuelle) est fortement déconseillée, et ce, à tous les stades de la grossesse. Les risques sont multiples et parfois gravissimes : le syndrome d'alcoolisation fœtale (SAF) se caractérise par des malformations cranio-faciales, un retard de croissance et des handicaps comportementaux et cognitifs.

Avant la fécondation et en tout début de grossesse, un apport suffisant en folates (acide folique : vitamine B9) permet de diminuer fortement le risque de spina bifida (non fermeture du tube neural), une anomalie très grave du développement embryonnaire. On trouve des folates dans les feuilles, et particulièrement dans l'épinard.

Le fœtus a des besoins particulièrement importants en fer et en calcium. La femme enceinte doit donc être attentive à manger suffisamment de laitages (calcium) et de viande rouge (fer) si elle n'est pas végétarienne. En France, de nombreux médecins recommandent de prendre des suppléments de fer (cachets) pour contrecarrer une anémie constatée. Cette prescription est toutefois contestable au regard des données de la médecine factuelle^[9]. Le métabolisme du calcium n'est correct que si la femme reçoit assez de Vitamine D, que la femme synthétise lorsqu'elle s'expose au soleil (15 min par jour suffisent, au moins dans le sud de la France, ou en été). Certaines femmes enceintes font de l'œdème, et on leur recommande de ne pas manger trop de sel, sans forcément suivre un régime désodé.

Il semble que la consommation régulière de poissons gras (sardine, maquereau, saumon) pendant la grossesse permette un meilleur développement cérébral et rétinien du bébé ^[10]: les acides gras oméga 3 à longue chaîne sont indispensables dans la membrane des neurones. Il ne faut cependant pas en abuser, les « gros » poissons comme le thon pouvant apporter des matières toxiques : mercure, dioxines. L'ingestion de suffisamment de fluor pendant la grossesse et la jeune enfance prévient la carie dentaire. Les doses préventives sont minimes, les fortes doses de fluor étant par ailleurs toxiques.

Par ailleurs les aliments peuvent apporter des bactéries ou des parasites dangereux pour le bébé, notamment la listeria et le toxoplasme (donnant la toxoplasmose). Les règles de prudence pour éviter ces deux dangers sont pratiquement les mêmes : très bien laver les fruits et les légumes mangés crus, très bien cuire les restes, la viande et les charcuteries, éviter les fromages à croûte lavée ou au lait cru (listeria), changer la litière de son chat tous les jours et se laver les mains après (toxoplasmose).

Grossesse, produits laitiers crus et listériose[modifier]

La listériose est une maladie dangereuse pour la femme enceinte et le fœtus. Sont à éviter^[11] :

lait cru, crème crue et beurre cru
lactosérum non pasteurisé
fromages à pâte molle pasteurisés ou au lait cru
fromages à pâte mi-dure pasteurisés ou au lait cru
fromage à pâte persillé
tous les fromages frais en portion (apéritifs, fromage frais de brebis ou de chèvre...)
toutes les mozzarellas
feta

Sont à consommer sans crainte^[11] :

fromages à pâte extra-dure ou dure pasteurisés ou au lait cru, sans la croûte (parmesan, emmental, comté...)
fromage à rebibes et fromage râpé du commerce en quantité raisonnable
lait et produits laitiers pasteurisés (yaourts...), en pasteurisation haute et UHT
fromage frais au lait pasteurisé (à tartiner, cottage cheese, sérac...) uniquement d’un emballage récemment ouvert
fromage fondu
fondue et fromage à faire fondre (raclette, plats avec du fromage cuit ou grillé...)

Toujours en respectant la date limite de consommation, ces aliments concernent également les personnes immunodéficientes, ainsi que les personnes âgées.

Après la grossesse[modifier]

La période du post-partum (ou suites de couches) est comprise entre la délivrance placentaire et le retour de couches, c’est-à-dire le retour des règles. C'est une période de nouveaux bouleversements à la fois psychiques et familiaux (période clef pour la mise en place de la relation mère-enfant, de la découverte du nouveau-né, de mutations familiales), mais aussi physique avec la perte brutale des repères physiologiques et anatomiques liés à la grossesse.
Le post-partum est donc une période à risque de complications psychologiques liées aux bouleversements de tous les repères d'une femme, en particulier lorsqu'il s'agit d'un premier enfant. On parle notamment de « baby blues » et de dépression post-natale.

Article détaillé : post-partum.

Surveillance médicale de la grossesse dans le monde[modifier]

Chiffres des performances obstétricales dans le monde[modifier]

Définitions[modifier]

Accouchement prématuré[modifier]

Un accouchement prématuré est défini comme tout accouchement ayant lieu avant la 37^e semaine d'aménorrhée. La limite légale de réanimation d'un enfant prématuré en France est à 24 semaines d'aménorrhée, et 500 grammes, en dessous de ce terme il s'agit d'une fausse couche.
Le nouveau-né prématuré est plus fragile qu'un nouveau-né à terme (risque d'infection). Plus petit, il ne peut s'alimenter seul (donc par sonde gastrique), il nécessite parfois une aide ventilatoire, et ne peut réguler seul sa température corporelle (installation en incubateur). les nouveau-nés prématurés sont pris en charge en réanimation néonatale ou en néonatalogie selon leur terme, poids et fonctions vitales.
Signalons la méthode dite « bébé kangourou^[12] », inventée en Colombie, qui consiste à maintenir l'enfant prématuré en contact peau-à-peau permanent avec sa mère (ou son père). Sous diverses adaptations, cette méthode très efficace est de plus en plus utilisée dans les pays industrialisés.

Mortinatalité[modifier]

La mortinatalité parfois appelée mortinaissance est la naissance d'un fœtus mort après 24 semaines de grossesse. Lorsque le fœtus est mort ou expulsé avant 24 semaines de grossesse, il ne s'agit pas d'une mortinaissance, mais d'un avortement ou d'une fausse couche au sens épidémiologique et non pas médical.
Le calcul du taux de mortinatalité se fait en comptant le nombre de mortinaissances enregistrées durant une période donnée (en général l’année civile) pour mille naissances vivantes et mortinaissances enregistrées durant la même période.

Mortalité néonatale[modifier]

La mortalité néonatale correspond au décès des enfants entre la naissance et jusqu'à de 28 jours de vie. On distingue la mortalité néonatale précoce pour les décès durant la première semaine, et de mortalité néonatale tardive pour ceux des trois semaines suivantes.
Le calcul du taux de mortalité néonatale se fait en comptant le nombre de décès d'enfants âgés de moins de 28 jours enregistrés durant une année donnée pour 1000 naissances vivantes.

Mortalité périnatale[modifier]

La mortalité périnatale est la somme de la mortinatalité et de la mortalité néonatale précoce.
Le calcul du taux de mortalité périnatale se fait en comptant le nombre de mortinaissances et de décès d'enfants âgés de moins de 7 jours enregistrés une année donnée divisé pour 1000 naissances vivantes.

Mort maternelle[modifier]

La définition de l'OMS — selon la Classification Internationale des Maladies (CIM 9) utilisée en France — de la mort maternelle au cours de la grossesse est "le décès d’une femme survenu au cours de la grossesse ou dans un délai de 42 jours après sa terminaison, quelle qu’en soit la durée ou la localisation, pour une cause quelconque déterminée ou aggravée par la grossesse ou les soins qu’elle a motivés, mais ni accidentelle, ni fortuite".
D'autres pays, comme le Royaume-Uni, utilisent la CIM 10 qui impose d'inclure les décès dans l'année suivant la naissance (morts maternelles indirectes). Le choix d'une définition a une incidence appréciable sur la politique périnatale : en effet, si la première cause de mort maternelle, en France, est l'hémorragie post-partum, au Royaume-Uni elle est le suicide^[13].
Les morts maternelles se répartissent en deux groupes :

Décès par cause obstétricale directe : ce sont ceux qui résultent de complications obstétricales (grossesse, travail et suites de couches), d’interventions, d’omissions, d’un traitement incorrect ou d’un enchaînement d’événements résultant de l’un quelconque des facteurs ci-dessus.

Décès par cause obstétricale indirecte : ce sont ceux qui résultent d’une maladie préexistante ou d’une affection apparue au cours de la grossesse sans qu’elle soit due à des causes obstétricales directes, mais qui a été aggravée par les effets physiologiques de la grossesse.

Le tableau ci-dessous résume les données sur quelques pays:

Les données maternelles viennent de cette source^[14] sauf indication contraire.

Pays	Accouchement prématuré	Mortalité périnatale	Mortalité néonatale	Mortalité maternelle pour 100 000 naissances	Date de la donnée
Monde	élément	élément	élément	402^[15]	1995
Allemagne	élément	élément	élément	7,1	1990-1994
Autriche	élément	élément		6,2	1990-1994
Danemark	élément	élément		5,6	1990-1994
Finlande	élément	élément	élément	5,5	1990-1994
France	élément	élément	élément	11,2	1990-1994
Hongrie	élément	élément	élément	14,5	1990-1994
Japon	élément	élément	élément	9,5^[16]	1991-1992
Norvège	élément	élément	élément	6	1990-1994
Pays-Bas	élément	élément	élément	7	1990-1994
Royaume-Uni	élément	élément	élément	7	1990-1994
Suède	élément	élément	élément	7,4^[17]	1980-1988

La mortalité des pays en développement est très nettement supérieure à celle des pays industrialisés, la grande majorité étant concentrée dans l'Afrique subsaharienne et l'Asie. Cette mortalité maternelle est en décroissance régulière dans tous les pays sauf en Afrique subsaharienne où elle stagne^[15].

Quelques records[modifier]

La grossesse la plus longue de l'histoire : l'anglaise Jacqueline Haddock met au monde le 23 mars 1910 une fille de 1,360 kg après une grossesse de 398 jours (13 mois). En 2002, Zahara Boutaleb, une marocaine de 75 ans qui souffre de douleurs abdominales s’est rendue à l’hôpital de Rabat et découvre qu'elle a en elle un fœtus fossilisé vieux de 46 ans (cas exceptionnel de lithopédion)^[18].

La grossesse la plus courte de l'histoire : le 20 mai 1987 la Canadanienne Brenda Gill met au monde le plus jeune prématuré. James Gill naît avec 128 jours d'avance, ne pesant que 624 g^[19]. Le 7 novembre 2010, une Allemande met au monde des jumeaux après seulement 21 semaines et 5 jours de grossesse, seule la petite Frieda survit^[20].

La grossesse avec le plus grand nombre d'enfants : Mme Bernard Scheinberg (Autriche) qui a eu 69 enfants, comme Mme Fiodor Vassiliev (Russie), 69 enfants en 27 grossesses (4 quadruplés, 7 triplés et 16 jumeaux) au XVIII^e siècle^[21].

La plus jeune a avoir eu une grossesse est la péruvienne Lina Medina à l'âge de 5 ans, 7 mois et 17 jours.

Illustrations[modifier]

6 semaines après la fin des règles ou 4 semaines après fécondation (cf. âge gestationnel ^[22])
10 semaines après la fin des règles ^[23]
20 semaines après la fin des règles ^[24]
40 semaines après la fin des règles ^[25]

1er mois
à 3 mois
à 5 mois
à 9 mois

le deroulement de reproduction des etres humains
La reproduction est l'ensemble des processus par lesquels une espèce se perpétue, en suscitant de nouveaux individus. C'est une des activités fondamentales, partagée par tous les êtres vivants (avec la nutrition et la croissance). En effet, toute espèce doit posséder un système de reproduction efficace, sans quoi elle est menacée d'extinction.
Si la reproduction permet une perpétuation de l'espèce dans le temps, elle est souvent couplée à un système de dispersion dans l'espace. Il s'agit de systèmes permettant de coloniser de nouveaux milieux, et d'augmenter les chances de survie de l'espèce.

La reproduction avec soin aux jeunes (Femelle d'élan et son petit, Rocky Mountain National Park)

Avec des variations dépendant du contexte, des individus, populations et espèces (de faune, flore, fonge ou bactéries), il existe un coût de reproduction^[1], correspondant grossièrement aux ressources, énergétiques notamment, que l'individu ou l'espèce alloue à la reproduction. Ces coûts semblent jouer un rôle important dans les processus de sélection naturelle, qu'on peut par exemple analyser selon un modèle coût/avantage. Dans certains cas, les adultes meurent en quelque sorte "au profit" de leur progéniture après avoir produit un grand nombre d'œufs (les saumons après la ponte par exemple). Dans d'autre cas, comme les grands mammifères, les adultes produisent peu de petits, mais consacrent beaucoup d'énergie à les élever et les protéger, au moins dans les premiers temps de leur vie.

Sommaire

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Reproduction sexuée et asexuée[modifier]

Article détaillé : Reproduction dans le règne animal.

La reproduction sexuée est assurée par la fécondation, c'est-à-dire par fusion des gamètes mâle et femelle donnant un œuf (ou zygote)^[2]^,^[3]^,^[4]^,^[5] . Cette reproduction permet le maintien d'une diversité génétique au sein des populations, car elle assure le brassage génétique.
La reproduction asexuée (également multiplication asexuée)^[6] désigne tous les autres moyens de reproduction où n'interviennent ni gamète ni fécondation. Dans ce cas, le matériel génétique des parents et des descendants reste identique, car seule la mitose assure la transmission de l'information génétique aux nouvelles cellules. C'est une forme de clonage naturel.
Pour certains auteurs, le terme reproduction est réservé à la reproduction sexuée^[7]^,^[3]^,^[4].

La reproduction sexuée[modifier]

Article connexe : Sexualité (reproduction).

Le cycle de reproduction des angiospermes

La fleur est l'appareil qui permet la reproduction sexuée chez les plantes angiospermes

La reproduction dite sexuée fait référence à la rencontre d'individus de types sexuels différents (mâle et femelle, MATa et MATα, + et-) ou, seulement de cellules de types différents. Elle n'implique pas forcément d'accouplement ou de copulation, car des organismes immobiles comme les plantes, les champignons, les moules, sont aussi capables de reproduction sexuée. La reproduction sexuée n'est partagée que par les espèces eucaryotes, ce qui permet chez elles le brassage génétique.
Dans une même espèce, les individus ont quasiment le même nombre de gènes (35 000 chez les humains par exemple). En revanche, les versions de ces gènes (les allèles) ne sont pas les mêmes. C'est pour cela que chaque individu est différent. Chez les espèces eucaryotes, la reproduction est l'occasion de brasser, ou de mélanger ces allèles entre deux individus, en général de sexes opposés. Cela produit une nouvelle combinaison d'allèles, donc un nouveau génome. Ceci permet l'évolution des populations, et si l'environnement venait à se modifier (réchauffement du climat, nouveau parasite...), ces nouvelles combinaisons pourront être favorisées par la sélection naturelle.
À chaque génération ou cycle de reproduction, on retrouve au niveau cellulaire les mêmes étapes:

Méiose, qui produit des cellules (gamètes ) portant la moitié des gènes du parent.
Fécondation, qui est la réunion de 2 gamètes (spermatozoïde et ovule), pour reconstituer un génome entier, mais original.

Inconvénients[modifier]

Elle nécessite normalement la présence d'un second individu. C'est pour éviter ce problème qu'elle a parfois évolué en parthénogenèse, reproduction sexuée sans partenaire - cas des Pucerons, des Daphnies, etc. Un animal isolé découvrant un nouveau territoire ne pourra propager l'espèce - sauf s'il s'agit bien sûr d'une femelle fécondée.
Ce partenaire doit souvent être recherché, ce qui peut être difficile ou dangereux, par exemple les mâles de la même espèce doivent souvent se battre entre eux pour conquérir les femelles.
Ce type de reproduction suppose parfois une concurrence entre mâles ou femelles, donc une compétition. Celle-ci peut demander un surcroit de ressources, une baisse de vigilance vis-à-vis des prédateurs, parfois des blessures ou la mort.
En cas d'accouplement, il y a un risque d'échange d'agents infectieux - bactérie, virus, champignons, divers parasites...
De nombreux gamètes doivent être produits et, s'agissant des mâles, ils sont souvent perdus.
Complexité accrue du génome qui doit développer deux versions différentes mais compatibles : l'une mâle, l'autre femelle au sein de chaque individu (Deux allèles issues des deux parents). De plus, l'espèce est contrainte à un processus évolutif plus lent afin de conserver la compatibilité, là où les individus asexués peuvent muter beaucoup plus rapidement pour s'adapter aux changements tels de nombreuses bactéries et virus.
Réduction de la diversité du vivant réduite aux quelques espèces communes, plutôt qu'à des "individus asexués" tous radicalement différents évoluant séparément avec le temps en autant d'embranchements évolutifs que d'êtres vivants sans les contraintes liées à l'espèce. Ainsi, tous les individus semblables d'une même espèce ont tous les mêmes "points faibles", ce qui peut précipiter la fin de toute l'espèce en peu de temps, par un changement climatique ou un nouveau prédateur.
Le brassage génétique issu de la reproduction sexuée est un avantage pour l'espèce (puisqu'elle fait s'associer un jour ou l'autre les meilleurs gènes) mais cela est un inconvénient majeur pour l'individu. Rien ne dit que la combinaison de ses gènes avec ceux venant de l'autre partenaire (même sélectionné) ne donnera pas des individus déficients. C'est le cas de toutes les maladies génétiques récessives, invisibles chez les parents.

Le faible nombre de descendants est un autre inconvénient, mais qui n'est pas spécifique au mode sexué. De même, les ressources alimentaires ou énergétiques nécessaires pour produire les gamètes sont considérables dans tout type de reproduction.

Avantages[modifier]

Accentuation de la "Sélection naturelle" causée par la difficulté de reproduction, ce qui élimine les moins aptes et favorise le croisement des meilleurs individus.
Recombinaison génétique au cours de la méiose et réparation chromosomique pour réduire les mutations non désirées.
Théorie du changement adaptatif : diminution du nombre des maladies récessives.
"Semble lié à une longue vie"

On peut toutefois remarquer que :

Les maladies récessives ne se manifestent pas dans le cas de la reproduction non sexuée, un individu qui se divise donnant deux individus génétiquement identiques donc peut-être porteurs sains mais non malades. Ce n'est qu'en cas de reproduction sexuée que la maladie risque se manifester chez ses descendants...
Si on met à part les risques liés aux inconvénients listés plus haut et de nature à raccourcir la durée de vie, force est de constater que les individus les plus vieux de la planète (comme les arbres millénaires) peuvent tous se reproduire sans le mode sexué... Une plante que l'on bouture à l'infini est virtuellement immortelle, tout comme les bactéries ou même les animaux qui se reproduisent ainsi.

Effets génétiques[modifier]

La reproduction permet la transmission des gènes d'une génération à l'autre impliquant :

un maintien de la fidélité de l'information génétique ;
une certaine variabilité permettant une évolution de l'information génétique (indispensable à long terme pour permettre aux espèces de s'adapter par la sélection du milieu selon la vision évolutionniste de Darwin).

Dans le cas de la reproduction sexuée, faisant intervenir la méiose, le patrimoine génétique n'est pas reproduit. Un enfant n'a pas les mêmes chromosomes que son père ou sa mère mais un mélange des deux, voire de nouveaux chromosomes sont créés (cross-over et autres mutations).

La reproduction asexuée[modifier]

La moisissure Aspergillus produit des spores pour sa reproduction asexuée

Article détaillé : reproduction asexuée.

Article connexe : multiplication végétative.

Chez les espèces unicellulaires, la division cellulaire assure ce type de reproduction de cellules. Toutes les cellule filles issues d'une même cellule mère disposent d'un patrimoine génétique identique au parent dont elles sont issues, sauf erreurs de copie et/ou mutation de ses gènes. Toutefois, la machinerie moléculaire d'un parent n'est pas nécessairement héritée de manière équitable par ses cellules filles.
Pour les organismes pluricellulaires, dans tous les cas le schéma est le même: l'organisme "parent" se sépare d'une ou plusieurs cellules, qui seront alors chargées de reconstruire un nouvel organisme (un clone). Puisque la formation de ces cellules ne s'est faite que par mitose (ou division bactérienne), le matériel génétique n'est pas changé.
- Lorsqu'une seule cellule est dispersée, on parle de spore, qui donne l'aspect poudreux des moisissures, par exemple.
- Si c'est un groupe de cellules ou un organe, on peut parler de propagule (hydre), de stolon (fraisier)....
- Parfois, l'organisme se sépare en deux, ou plusieurs parties équivalentes (plathelminthes, certaines annélides, plantes à rhizome...)

Stratégies démographiques de reproduction[modifier]

Les stratégies démographiques de reproduction

La survie de l'espèce devant être assurée constamment, face à des environnements différents, l'évolution a sélectionné une variété de stratégies différentes. En voici les deux descriptions extrêmes:

Les espèces qui vivent dans les milieux instables et imprévisibles adoptent une stratégie de la reproduction rapide et massive : c'est la stratégie R. C'est le cas des micro-organismes détritivores : moisissures, bactéries...
Dans les milieux prévisibles, aux variations stables ou cycliques, la stratégie sélectionnée est celle de la reproduction moins rapide mais efficace, notamment par rapport aux quantités de ressources nécessaires. C'est la stratégie K. C'est l'exemple des organismes complexes (mammifères...).

Par exemple, chez les vertébrés, l'élan a une stratégie K : peu de descendants, allaitement... En revanche, la grenouille est caractérisée par une stratégie R : beaucoup de descendants et de mortalité, aucun soin aux jeunes. Voir:

Reproduction et colonisation de nouveaux milieux[modifier]

Le fruit de l'érable (samare) contient la graine, et une aile qui permet de freiner la chute et donc favorise la dispersion par le vent.

Chez de nombreuses espèces, animales ou végétales, les organismes adultes (aptes à se reproduire) sont immobiles : plantes, champignons, huître, corail... Les systèmes de reproduction sont alors couplés à des systèmes de dispersion des jeunes organismes :

Une plantule contenue dans une graine et éventuellement un fruit.
Des spores (de champignon, de fougère, de bactérie...)
Des larves (corail, moule...)
Des œufs (Tenia...)

Comme ces jeunes structures sont petites et légères, le transport est passif. Il est assuré par le vent, les courants d'eau, ou encore grâce à d'autres espèces.

Article détaillé : Dissémination des graines.

La reproduction aux échelles moléculaire et cellulaire[modifier]

La reproduction des organismes n'est possible que grâce à des processus et des structures microscopiques universelles : Voir :

Reproduction entre espèces différentes[modifier]

Le produit d'une reproduction réussie peut ne pas appartenir à la même espèce, stricto sensu. En effet, certaines espèces différenciées depuis peu de temps à l'échelle du temps restent assez voisines pour que la procréation sexuée reste possible, même si le produit (hybride) est rarement fertile. Le cas est bien connu :

entre ânes et chevaux : mulet et mule
entre lions et tigres : tigron et ligre.

Le phénomène peut même prendre une extension spectaculaire, avec des variations importantes dans la structure génétique (modification importante dans le nombre et la structure des chromosomes) et la forme et les caractéristique de l'hybride

entre certains végétaux : blé et seigle : triticale

Miscanthus géant, une graminée hybride stérile, mais qui peut se développer par ses rhizomes, qui atteint et dépasse 4 mètres de hauteur.La reproduction humaine est l'ensemble des processus par lesquels un homme et une femme engendrent un nouvel individu. Or ce terme, fréquemment utilisé, est impropre puisque reproduire consiste à refaire à l'identique un individu nouveau différent de son père et de sa mère. Il est préférable d'utiliser la formulation « procréation humaine ».

Sommaire

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La régulation de la fonction de procréation chez l'homme[modifier]

L'activité testiculaire : une double fonctionnalité[modifier]

La production de spermatozoïdes[modifier]

La spermatogenèse s’exerce dans les tubes séminifères (une centaine de tubes pelotonnés). Dans la paroi de ces tubes, des cellules germinales souches subissent de nombreuses mitoses (divisions cellulaires à l'identique) et une méiose (division aboutissant aux futurs gamètes contenant la moitié du patrimoine génétique)centripète.
Les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière du tube puis gagnent l’épididyme où ils acquièrent leur mobilité et leur capacité à féconder l'ovule. Cette étape est appelée capacitation. Ils se mélangent au cours de l’éjaculation aux sécrétions prostatiques et séminales (80 % du volume) pour former le sperme. Les spermatozoïdes sont des cellules spécialisées dans leur fonction de reproduction. En effet, ils ne contiennent que des organites indispensables à leur fonction : transférer l'information génétique mâle à l'intérieur du gamète femelle.
La testostérone produite par les cellules interstitielles de Leydig stimule la spermatogenèse en se fixant sur les cellules de la paroi des tubes séminifères. Les cellules de Sertoli (rôle de soutien et de nutrition) sécrètent une protéine indispensable à la fixation de la testostérone sur les tubes séminifères et testiculaire.

La synthèse de testostérone[modifier]

La testostérone, seule hormone testiculaire mâle de l’adulte, est sécrétée localement et dans la circulation sanguine.
Elle est active en très petite quantité, est sécrétée de manière pulsatile, par pulses de quelques minutes (espacés de périodes de non sécrétions). Mais la testostéronemie oscille autour d’une valeur globalement constante.
Elle stimule aussi la spermatogenèse au niveau des tubes séminifère et provoque la mise en place et le maintien des caractères sexuels secondaires à partir de la puberté.
Remarque : Chez certains mammifères, la testostérone est sécrétée en grande quantité au cours de périodes particulières.

Le contrôle hormonal du fonctionnement du testicule : 3 niveaux de contrôle[modifier]

Rôle de l’ante-hypophyse[modifier]

Les pulses de testostérone sont déclenchés par des pulses de LH (Hormone Lutéinisante). La pulsatilité de LH est indispensable a la sécrétion pulsatile de testostérone.
La FSH (Hormone FolliculoStimulante) stimule les cellules de Sertoli a synthétiser une protéine(APB)indispensable à la fixation de la testostérone sur la paroi des tubes séminifères.
L’ante-hypophyse contrôle donc, indirectement, la spermatogenèse grâce à ces deux gonadostimulines.

Rôle du complexe hypothalamo-hypophysaire[modifier]

Sous l’influence de certains facteurs environnementaux externes (luminosité, T°) et internes (adrénaline) des neurones hypothalamiques sécrètent une neurohormone GnRH de manière pulsatile et périodique qui déclenche les pulses de LH et de FSH

Rôle du testicule lui-même : rétrocontrôle négatif[modifier]

Le maintien d’une testostéronemie globalement constante est assuré par un rétrocontrôle négatif (ou rétroaction négative) exercé par la testostérone sur le CHH (il existe donc des récepteurs à testostérone) lorsque la testostéronemie dépasse une valeur seuil.

Ce rétrocontrôle négatif induit une diminution de la production de GnRH et donc de LH ce qui provoque une diminution de la production de testostérone. Ceci permet de garder le taux de testostérone aux alentours de 5ng/l.

La régulation de la fonction de reproduction chez la femme[modifier]

Le fonctionnement[modifier]

Le cycle ovarien[modifier]

Au moment de la phase préovulatoire, un des nombreux follicules qui auront évolué en stade primaire, secondaire puis tertiaire (cavitaire) a une croissance très rapide pour arriver au stade de De Graaf. L'ovocyte se libère de la granulosa et se retrouve dans la cavité folliculaire accompagné par la couronne radiée. Peu de temps avant l'ovulation, l'ovocyte I devient un ovocyte II. Il se bloque en métaphase II et la méiose se termine s'il y a fécondation.

L'ovulation[modifier]

Elle dure quelques minutes. L'ovocyte II est accompagné des cellules de la couronne radiée. L'ovulation est spontanée et se produit en fin de phase folliculaire, et se fait en partie grâce aux hulmormones. En effet, ces hormones sécrétés par les cellules interstitielles chez la femme permettent l'activation d'une mitose, suivie d'une méoise de l'ovocyte II, qui devient alors l'ovule. L'ovulation se fait peu après la maturation de l'ovocyte II en ovule; soit, l'ovulation intervient de façon imprévue au cours du cycle.

La phase lutéale[modifier]

Le reste du follicule éclaté se transforme en corps jaune. Les cellules de la granulosa se multiplient et se transforme en cellules lutéales ; Puis le corps jaune régresse et se charge d'un pigment jaune. En fin de cycle, il devient une cicatrice à la surface de l'ovaire. C'est ce qu'on appelle le corps blanc. S'il n'y a pas de fécondation, un nouveau cycle commence.

Le contrôle hormonal du fonctionnement[modifier]

Les hormones ovariennes[modifier]

Les œstrogènes dont l'œstradiol : Les œstrogènes sont sécrétés par les cellules de la théque interne, la granulosa des follicules et les cellules lutéiniques du corps jaune. La principale sécrétion est l'œstradiol. Au cours du cycle, il y a deux pics : Le premier correspond à la sécrétion des oestrogénes par les follicules. C'est un pic de croissance du follicule avant l'ovulation. Le second pic correspond à la sécrétion des œstrogènes par le corps jaune. S'il se produit une fécondation, alors il n'y aura pas de chute de concentration d'œstrogènes en fin de cycle.
Les progestagènes : Ils sont produit par les cellules lutéiniques du corps jaune. Ils évoluent en un seul pic au milieu de la phase lutéinique. Ils correspondent au développement maximal des cellules lutéiniques du corps jaune. S'il y a fécondation, ce taux reste élevé car il y a persistance du corps jaune.

Rôle du complexe hypothalamo-hypophysaire (CHH)[modifier]

L'hypophyse sécrète :

FSH : hormone folliculo stimulante (glycoproteine) cette hormone stimule la croissance et la maturation des follicules donc des cellules folliculaires de la granulosa et des cellules thècales, donc cette hormone stimule indirectement la sécrétion d'oestrogénes. Son action compléte nécessite la présence de LH.
LH : hormone luténisante (glycoproteine) cette hormone agit en synergie avec FSH, elle contribue au développement des follicules et provoque l'ovulation. Elle induit la formation du corps jaune et donc indirectement la production de progesteronne.

Le rétrocontrôle ovarien[modifier]

En début de cycle, aucun follicule n'est très développé, l'œstradiol est en faible concentration donc il y a un rétrocontrôle négatif des œstrogènes sur le Complexe Hypothamo-Hypophysaire. Le taux de FSH augmente légèrement, ce qui stimule le développement folliculaire.
Quelques follicules grossissent, il y a alors une augmentation du taux d'œstrogène produit par les follicules et donc un rétrocontrôle positif plus important. Puis, chute du taux de FSH et seul le follicule dominant poursuit son évolution.
En fin de phase folliculaire, si l'imprégnation de l'hypophyse par les œstrogènes est suffisante en quantité et en durée, on a un rétrocontrôle positif des œstrogènes sur le Complexe Hypothamo-Hypophysaire. Il y a augmentation des sécrétions des gonadostimulines et en particulier de LH qui augmente, donc il y a un pic de LH qui déclenche l'ovulation.
En phase lutéinique, le pic de LH est aussi nécessaire a la mise en place du corps jaune. LH stimule la production de progestérone par le corps jaune qui secrète aussi des œstrogènes.
Le couple œstrogène/progestérone exerce un rétro négatif sur le Complexe Hypothamo-Hypophysaire et donc il n'y a pas de développement de nouveaux follicules. En fin de cycle, il y a une chute de concentration d'œstrogènes et de progestérone car le corps jaune dégénère. Ainsi le rétrocontrôle négatif diminue, la FSH augmente et l'on redémarre un nouveau cycle.

Fécondation et développement[modifier]

La présence d’un mâle et d’une femelle est obligatoire pour avoir une reproduction.
La fécondation : Spermatozoïde + Ovule = Œuf.

Les phases de grossesse[modifier]

La période de grossesse dure 9 mois et se divise en deux grandes périodes de la fécondation.
De la fécondation jusqu'au début du 3ème mois, c’est la période embryonnaire : une période pendant laquelle l’embryon se développe.
Du 3ème mois jusqu'à l’accouchement c’est la période fœtale pendant laquelle le fœtus, qui est un être humain complètement formé, continue sa croissance et développe ses réactions au monde extérieur.

Les différentes étapes de croissance / La nidation[modifier]

La chronologie utilisée ci-dessous décrit les changements spécifiques de l'anatomie et de la physiologie du fœtus depuis la fertilisation. Cependant, les obstétriciens emploient souvent l'âge de gestation qui, par convention, précède de deux semaines l'âge de fertilisation (ou âge conceptionnel). Durant tout cet article, sauf mention contraire, nous mesurerons l'âge à partir de la fertilisation.

8 semaines (L'étape fœtale commence)

Le risque de perte du fœtus est fortement diminué au début de cette étape. À ce stade, toutes les structures majeures, incluant les mains, les pieds, la tête, le cerveau, et d'autres organes sont présents, mais ils continuent à se développer et deviennent de plus en plus fonctionnels. Quand l'étape fœtale débute, un fœtus mesure environ 30 millimètres de long, et son cœur bat déjà. Le fœtus arrive à plier la tête, et effectue des mouvements qui impliquent tout le corps. Le cerveau montre des signes d'activité dès le 54^e jour. Une empreinte digitale commence à se former et est un peu visible à ce stade.

8 à 15 semaines

Le fœtus continue de se déplacer et bouge désormais plus précisément certains organes moteurs tels que les bras ou les jambes, des mouvements de hoquet, de respiration, d'étirement et de baîllement sont aussi observables. Ces simulacres de respirations sont importants et nécessaires au bon développement de ses poumons et remplissent ce rôle plutôt que d'apporter une quelconque quantité d'oxygène à ce stade-là. À partir de la 9^e semaine le fœtus peut plier ses doigts autour d'un objet, plier les jambes ou encore courber les orteils en réponse à un contact sur le pied pour s'en éloigner. Le visage est bien formé et possède un aspect plus humain. Les paupières sont fermées et le resteront pendant plusieurs mois encore. La différenciation des organes génitaux mâle ou femelle devient prononcée. Des "bourgeons" de dents apparaissent, les membres ont continué de grandir et sont minces, de plus les globules rouges sont produits dans le foie. Des cheveux fins - appelés lanugo - apparaissent sur la tête. L'appareil gastro-intestinal forme le méconium, premières selles du fœtus. La peau du fœtus est pratiquement transparente. Les tissus musculaires et osseux se sont encore développés. Les premiers signes mesurables de l'activité électroencéphalographique se produisent durant la 12^e semaine. Vers la fin de cette étape, le fœtus atteint environ la taille de 15 centimètres.

16 à 25 semaines

Le lanugo couvre entièrement le corps. Les sourcils, les cils et les ongles (des mains et des pieds) apparaissent. Le développement de ses muscles s'est accru, et des alvéoles (sacs d'air) se forment dans ses poumons. Le système nerveux est désormais suffisamment développé pour contrôler quelques fonctions du corps. Les cochlées sont maintenant développées cependant les gaines de myéline dans la partie neurale du système auditif continueront de se développer jusqu'à dix-huit mois après la naissance. Le système respiratoire s'est développé à un point où il permet les échanges gazeux. L'accélération, les premiers mouvements fœtaux discernables par la mère sont souvent sentis durant cette période. Une femme enceinte pour la première fois (c'est-à-dire primipare) sent généralement les mouvements fœtaux aux alentours de la 18 et 19^e semaine, alors qu'une femme ayant déjà eu un enfant sentira généralement les mouvements vers la 16^e semaine. Vers la fin de ce cinquième mois, le fœtus mesure environ vingt centimètres.

26 à 38 semaines

La quantité de graisses corporelles augmente rapidement. Les poumons ne sont pas entièrement matures. Les connexions aux thalamus, qui gère les facteurs sensoriels, se forment. Les os sont complètement matures mais sont encore mous et flexibles. Le fer, le calcium et le phosphore deviennent plus abondant. On observe une activité électroencéphalographique continue à partir de la 30^e semaine. Les ongles atteignent les extrémités des doigts. Le lanugo commence à disparaître excepté sur les bras et les épaules. Les bourgeons de sein sont présents. Les cheveux deviennent plus épais. La naissance est imminente et se produit autour de la 38^e semaine. Le fœtus est considéré comme arrivé à son terme de développement entre la 35^e et 40^e semaine, ce qui signifie qu'on le considère apte à vivre en dehors de l'utérus. Il peut mesurer (sans anomalie) de 48 à 53 centimètres.
Le fœtus peut se modifier en cours de croissance selon les gênes pathogènes qu'il aurait acquis au début de son développement.

Résumé[modifier]

L’embryon se développe dans l’utérus de la mère, à l’intérieur d’une poche remplie de liquide qui le met à l’abri des chocs. L’embryon est relié au placenta par le cordon ombilical.
La grossesse dure 9 mois. Au début, l’embryon est plus petit qu’une tête d’épingle. À l’âge de 3 semaines, sa taille est celle d’un grain de blé. À la naissance, le bébé pèse 3 kg. À l’age de 8 semaines, l’embryon ressemble déjà à un être humain en réduction et devient un fœtus.
Au niveau du placenta, le sang de la mère et celui de son fœtus ne se mélangent pas. Cependant, les aliments et l’oxygène contenus dans le sang de la mère passent dans le sang du « bébé ». En sens inverse, les déchets (l’urée) contenus dans le sang du fœtus passent dans le sang maternel.
La naissance d’un bébé n’est possible que si un ovule est fécondé par un spermatozoïde. L’œuf se fixe dans l’utérus de la mère et devient le bébé.
À la naissance, un nouveau-né est un être inachevé. La « construction » de son système nerveux se poursuit encore pendant plusieurs années. La croissance d’un enfant est très lente : elle dure un quart de la vie.
À quatre mois et demi, le fœtus mesure 25 cm environ. Il peut plier et détendre ses jambes et la mère commence à le sentir bouger.
Le placenta est une zone d’échanges entre le sang de la mère et celui du bébé.
De fortes contractions de l’utérus entraînent la rupture de la poche des eaux et poussent le bébé dehors. Le col de l’utérus se dilate et le bébé sort, la tête la première normalement. Dix minutes après la sortie du bébé, de nouvelles contractions de l’utérus expulsent le placenta.
L’accouchement représente, pour le nouveau-né, un changement considérable de ses conditions de vie. Dès que sa tête apparaît, l’enfant aspire d’abord un grand bol d’air qui déplisse ses alvéoles pulmonaires puis il expire profondément en poussant son premier cri. Le bébé n’a plus besoin du placenta pour respirer, manger… À partir de maintenant, il respire avec son nez, mange avec sa bouche, urine grâce à ses reins…

La croissance[modifier]

Les membres inférieurs étant généralement repliés, on mesure le fœtus du sommet de sa tête au coccyx.

2 semaines…………………..1,5 mm
3 semaines…………………..2,5 mm
4 semaines…………………….5 mm
2 mois………………………..3,5 cm
4 mois…………………………13 cm
6 mois………………………....23 cm
7 mois…………………………24 cm
9 mois………………………….28 cm

Quelques étapes caractéristiques après la naissance[modifier]

1 Mois :

le bébé dort 20 heures par jour.
Il faut prendre soin de l'allonger sur le dos pour éviter tous risques d'étouffements.

4 Mois :

Lorsqu’on le porte, le bébé tient la tête droite et oriente son regard vers les objets qu’on lui présente.
Il saisit des objets et les porte à la bouche.
Couché dans son lit, il joue avec ses mains et ses pieds.
Il retient les premiers visages.

6 Mois :

Le bébé se tient assis, si on l’assoit.
Il passe les objets d’une main à l’autre.
Couché sur le ventre, il peut se retourner sur le dos.
Il répète diverses syllabes inlassablement.

10 Mois :

Le bébé s’assied tout seul et commence à marcher à « quatre pattes » et les bébés précoces se mettent debout.
Il peut se lever en s’aidant d’un appui.
Les syllabes émises (ma…ma) sont bien distinctes.

14 Mois :

Le bébé marche et peut même grimper les escaliers à quatre pattes.
La main est habile : l’enfant construit une tour avec des cubes
Il comprend de nombreux mots.

2 Ans :

L’enfant court, saute, monte les escaliers.
Il parle de plus en plus, construit des phrases.
Il joue avec des jeux de plus en plus complexes.

3 Ans :

L'enfant commence à crayonner sur du papier, il est capable de jouer avec une pelle et un seau.
Il comprend le sens des mots mais il s’exprime encore avec difficulté.
Il commence à manger seul.

La vie est un phénomène caractérisant l'état dynamique ou latent d'unités complexes auto-organisées et homéostatiques de la matière (organismes vivants), possédant éventuellement une capacité de duplication et d'évolution. Cette définition est parfois figurée comme l'ensemble des êtres vivants formant la biosphère. C'est aussi une notion empirique particulièrement importante pour les humains (étant eux-mêmes des êtres vivants sapiens et émotionnellement sensibles), cependant difficile à expliquer et circonscrire en une définition (cf. infra). On oppose au phénomène vivant la notion de mort mais aussi de matière inerte, voire brute. On rapproche aussi la notion de vie de la durée s'écoulant entre la naissance et la mort, au contenu évènementiel actif et passif de cette période, et à l'approche harmonieuse des relations humaines (voir « question sociale »).
La biologie est la science ayant pour objet l'étude du phénomène vivant. Elle s'appuie notamment sur la chimie organique et l'étude de l'évolution des organismes présents ou passés, et s'interroge sur les conditions d'apparition de la vie (phénomène unique ou au contraire très banal) et sur la possibilité de vie extraterrestre éventuellement évoluée (implicitement des organismes sapiens émotionnellement sensibles, capables de prouesses technologiques comparable à l'humanité).
Certains théoriciens n'excluent pas d'adopter des définitions pouvant inclure des formes mécaniques ou électromécaniques, et même des formes créées par l'homme hors de tout processus reproductif naturel (« vie artificielle » ou cellule artificielle).
La conscience d'une transition entre la vie et la mort, exprimée au travers de rites funéraires, fait partie des stades marquants de l'hominisation. La vie, parmi les concepts primordiaux de la pensée, a donné lieu à de nombreuses réflexions et analyses empiriques, philosophiques, scientifiques, etc. C'est également une source de débats souvent reliés aux notions d'esprit et d'intelligence, qu'il s'agisse de considérations éthiques (cf. avortement, euthanasie, « vie éternelle »), environnementales (cf. écologisme, qualité de vie) ou même politiques (chartes ou déclarations des droits de l'Homme, des droits de la Femme, des droits de l'Enfant, des droits de l'Animal, etc).

Science[modifier]

Définitions[modifier]

Qu'est-ce qu'un être vivant ? En quoi se différencie-t-il des objets inanimés et des machines ? Et qu'est-ce que la vie^[1]? À ces questions, la biologie n'a actuellement pas de réponse précise qui fasse l'unanimité. Certain biologistes et non des moindres pensent même que ces questions sont elles-mêmes sans objet.
Par exemple, Claude Bernard, dans la première des Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux (1878), déclare explicitement que l'on n'a pas à se soucier de la notion de vie, car la biologie doit être une science expérimentale et n'a donc pas à donner une définition de la vie ; ce serait là une définition a priori et « la méthode qui consiste à définir et à tout déduire d'une définition peut convenir aux sciences de l'esprit, mais elle est contraire à l'esprit même des sciences expérimentales ». En conséquence, « il suffit que l'on s'entende sur le mot vie pour l'employer » et « il est illusoire et chimérique, contraire à l'esprit même de la science, d'en chercher une définition absolue ».
C'est apparemment à cette conception que la biologie est restée fidèle, puisqu'elle continue à ignorer la notion de vie et à la remplacer par l'analyse d'objets que le sens commun lui désigne comme vivants. Néanmoins, le problème de la spécificité du vivant par rapport aux objets inanimés et aux machines n'est donc pas encore réglé par la biologie moderne qui ainsi n'a donc aucune définition claire et explicite de son objet. Ce problème est seulement occulté de diverses manières, qui toutes tendent à ramener, faute de mieux, la conception de Descartes de l'être vivant comme plus ou moins semblable à une machine très complexe.
Toute définition doit tenir compte de la notion de niveaux d'organisation structurels, d'émergence, d'homéostasie, d'entropie et de métabolisme pour éviter de se retrouver dans une « zone grise ». Les définitions suivantes semblent limiter ces zones grises :

Selon la NASA, est vivant tout système délimité sur le plan spatial par une membrane semi-perméable de sa propre fabrication et capable de s'auto-entretenir, ainsi que de se reproduire en fabriquant ses propres constituants à partir d'énergie et/ou à partir d'éléments extérieurs.

La vie est un état organisé et homéostatique de la matière.
Mode d’organisation de la matière générant des formes diverses, de complexités variables, en interaction et ayant comme propriété principale de se reproduire presque à l’identique en utilisant les matériaux et l'énergie disponibles dans leur environnement, auquel elles peuvent s’adapter. L'expression presque à l’identique réfère aux mutations qui apparaissent lors de la réplication de l'organisme et qui peuvent conférer un avantage adaptatif à celui-ci.

Une définition assez concise de la vie, opposée à la mort : c'est un ensemble de processus auto-régulés en interaction dynamique avec un contexte (un milieu « intérieur » et un milieu extérieur). Quand la chaîne de processus s'interrompt, l'organisme considéré meurt.
Concernant le phénomène vivant pris dans son ensemble, on ajoutera que ce phénomène est capable de résilience par dissémination d'unités matérielles indépendantes comportant des défauts de recopies, lesquelles unités peuvent dès lors subir une sélection darwinienne et effectuer la radiation adaptative.

Autres définitions[modifier]

Pour Francisco Varela et Humberto Maturana, une entité est vivante si elle peut se reproduire elle-même, si elle est basée sur l'eau, si elle produit des lipides et des protéines, si son métabolisme est basé sur le carbone, si elle se réplique grâce à des acides nucléiques et si elle possède un système permettant de « lire » des protéines. Cette définition a été largement utilisée par Lynn Margulis.
« Un système de rétrocontrôles négatifs inférieurs subordonnés à un rétrocontrôle positif supérieur. » (J. theor Biol. 2001)
Tom Kinch définit la vie comme un système autophage, hautement organisé, émergeant naturellement des conditions ordinaires sur les corps planétaires et qui consiste en une population de réplicateurs capables de muter.
Dans L'aventure du vivant, le biologiste Joël de Rosnay énumère trois propriétés fondamentales : l'autoconservation (qui est la capacité des organismes à se maintenir en vie par l'assimilation, la nutrition, les réactions énergétiques de fermentation et de respiration), l'autoreproduction (leur possibilité de propager la vie) et l'autorégulation (les fonctions de coordination, de synchronisation et de contrôle des réactions d'ensemble). Il faut ajouter à ces trois propriétés la capacité des êtres vivants à évoluer.

Propriétés[modifier]

L’organisme vivant est l’objet d’un processus de développement, la vie, qui le conduit en général par étapes d’un état « embryonnaire » à l’adulte et à la mort, de manière individuelle ou coloniale, libre ou fixée, tout ou partie de sa vie.
La graine, la spore, le spermatozoïde ou l’ovule sont aussi des formes du vivant, bien qu’ils n’aient en eux-mêmes ni la forme ni les caractéristiques des êtres vivants qu’ils vont devenir. Il est ainsi difficile d’isoler totalement la vie d’un individu de la lignée à laquelle il appartient et de la biosphère. Le vivant nait du vivant : nous ne connaissons pas de vivant émergeant de l'inerte, ce qui rend difficile la reconstitution des étapes prébiotiques.

Activités caractéristiques[modifier]

En biologie, une entité est traditionnellement considérée comme vivante si elle présente les activités suivantes, au moins une fois durant son existence :

Développement ou croissance : l’entité grandit ou mûrit jusqu’au moment où elle devient capable de se reproduire ;
Métabolisme : consommation, transformation et stockage d'énergie ou de masse; croissance en absorbant de l’énergie ou des nutriments présents dans son environnement ou en réorganisant sa masse, par production d’énergie, de travail et rejet de déchets ;
Motricité externe (locomotion) ou interne (circulation) ;
Reproduction : pouvoir créer de façon autonome d'autres entités similaires à soi-même.
Réponse à des stimuli : pouvoir détecter des propriétés de son environnement et d'agir de façon adaptée.

Discussion sur ces critères :

Ils ne sont pas tous satisfaits en même temps pour un individu particulier : il faut parfois considérer la lignée ou l’espèce pour qu’ils coexistent (les hybrides stériles sont des êtres vivants) ;
En isoler un ou deux peut conduire à des conclusions erronées : le feu (combustion) assimilable à une digestion, car ce sont deux processus d’oxydation, ne transforme pas le feu en être vivant ;
Parfois, un critère manque : les virus ne grandissent pas et n'ont pas d'activité métabolique, mais certains les considèrent comme vivants puisqu’ils peuvent contenir de l’ADN et être munis de mécanismes (transcription d’ADN en ARN) provoquant leur reproduction dans les cellules hôtes ;
D’autres fois encore, c’est une seule propriété qui est présente et qui se transmet à d’autres entités, comme un mime de la fonction de reproduction (le prion est une protéine, conformée en miroir par rapport à la protéine normale, qui transmet sa propriété pathogène aux autres protéines), etc.

D’où le besoin, éprouvé par les biologistes, de compléter ces caractéristiques pour réduire ces ambiguïtés.

Structures et chimie caractéristique[modifier]

Les organismes vivants comportent au moins une cellule ; c’est-à-dire une membrane fermée séparant du milieu extérieur un milieu intérieur, lequel contient le métabolisme et éventuellement le matériel génétique (les hématies de la plupart des mammifères sont dépourvues de génome). Ces structures cellulaires se composent de molécules complexes telles que : des hydrates de carbone, des lipides, des acides aminés, et des acides nucléiques. Ces molécules complexes ou monomères se polymérisent et s'assemblent afin de former toutes les structures utiles à la cellule. Ces monomères sont en grande partie constitués à base de carbone, toutefois cela peut être perçue comme une vision biaisée des organismes vivants parce que « carbocentrique ». Des formes de vie « pourraient » en théorie être fondées sur le silicium, mais celui-ci ne présente pas la même réactivité que le carbone en conditions expérimentales semblables.
Particularismes :

Une caractéristique propre aux molécules carbonées chirales : pour toute structure donnée existe une molécule "miroir". Or actuellement le vivant, tel que le phénomène existe sur Terre, ne présente quasiment que des acides aminés de forme L et des osides de forme D ; et anecdotiquement quelques rares bactéries utilisent ponctuellement dans leur structure ou dans leur métabolisme la forme "exotique" d'un acide aminé ou d'un oside.
Un organisme vivant est un ensemble organisé de matière qui tend à maintenir l'état homéostatique par une utilisation concertée d'énergie. Selon la source d'énergie utilisée, on distingue deux classes d'autotrophie : les chimiotrophes, tirant leur énergie du potentiel de réaction de certaines molécules, et les phototrophes, tirant leur énergie de la lumière solaire.
Une nouvelle « forme de vie » (ou type de biochimie) aurait été découverte sur Terre, annoncée le 2 décembre 2010, incorporant l'arsenic^[2], habituellement un poison pour la plupart des formes de vies connues.

Formes frontières[modifier]

Il existe des entités proches des organismes vivants, qui ne sont toutefois pas considérés comme tels. Cependant, ces entités partagent avec les organismes vivants la capacité de se répliquer, c'est-à-dire de susciter de la part de leur environnement la production de copies d'elles-mêmes (formulation de David Deutsch) : ce sont des réplicateurs.

Réplicateurs biologiques non viraux[modifier]

Du fait d'une absence de métabolisme, les prions ne sont pas considérables comme vivants, même s'ils ont indéniablement une activité biologique réplicative. Ces protéines dans leur forme active sont en effet capables de modifier la conformation tertiaire voire quaternaire d'autres prions. Dans certaines pathologies, c'est une forme maligne qui répand sa conformation, induisant des désordres métaboliques pouvant déboucher sur des syndromes parfois létaux comme l'encéphalopathie spongiforme bovine ou « maladie de la vache folle ».
On rencontre aussi des polymères nucléotidiques indépendants dont le mode de réplication est très proche des virus, sans toutefois avoir recours à une capside ni aucun autre constituant. Du fait de ce fonctionnement, on les appelle « viroïdes » en référence aux virus.
Autre cas de nucléotides se répliquant de façon indépendante, les transposons sont des séquences ADN capable de se déplacer et se multiplier de manière autonome ou semi-autonome dans un génome, par un mécanisme appelé transposition (un mécanisme qui fait notamment intervenir un intermédiaire ADN).

Virus[modifier]

Article détaillé : Virus.

Les virus sont une famille particulière de réplicateurs dont la forme matérielle libre, le virion, infecte systématiquement un hôte où il se désagrège et devient une forme dormante ou active du virus (forme active qui détournera tout ou partie de la machinerie hôte au bénéfice de sa réplication). La structure d'un virion peut varier d'un simple ou double brin ADN ou ARN englobé dans une capside (ex Rhinovirus) à des super-structures transportant même des éléments métaboliques actifs comme des enzymes, voire un habillage polyosidique complexe (ex : Megavirus Chilensis)
La taille des virus est déterminante dans leur mode d'infection, et en même temps elle est responsable de la découverte tardive (2008)^[3] des virus géants, du fait de la définition virologique^[4] alors couramment utilisée. Cependant les virus géants, tant dans leur mode d'infection par phagocytose que durant leur phase active, remettent en cause cette non appartenance au phénomène vivant puisqu'ils présenteraient un complexe métabolique unique, l'« usine à virion », dont le fonctionnement semble très similaire à celui d'un noyau de cellule eucaryote.

Localisation[modifier]

Actuellement, seule la biosphère terrienne s'offre à notre étude, mais le phénomène vivant s'avère particulièrement déroutant tant ses formes sont variées, complexes et finalement adaptables par générations successives. La biosphère s'étend des premiers kilomètres de croûte terrestre^[5] aux hautes couches stratosphériques^[6]. La majorité de la biomasse se concentre à l'interaction de la croûte terrestre et de l'hydrosphère ou le cas échéant de la troposphère (on connaît des formes de vie dans la roche profonde, dans le pétrole, des extrêmophiles, divers formes de résistances à des contraintes comme le vide poussé, la radioactivité, de hautes pressions, des pH extrêmes, des températures extrêmes chaudes ou froides, la dessiccation…). Bien qu'en apparence la vie puisse sembler fragile, le phénomène vivant pris dans son ensemble depuis ses toutes premières traces terriennes connues (il y a environ quatre milliards d'années) fait en réalité la preuve d'une remarquable résilience.
On suppute que de la vie serait potentiellement présente ailleurs dans l'Univers, bien qu'aucun indice décisif n'alimente actuellement cet espoir.

Origine[modifier]

Article détaillé : Origine de la vie.

L'origine de la vie et les relations entre ses lignées majeures font l'objet de recherches incessantes, sans cesse bouleversées par de nouvelles découvertes scientifiques, en particulier en biologie moléculaire durant ces dernières décennies. Trois principaux règnes sont distingués, les procaryotes, les eucaryotes et les archaeas. Deux organites symbiotiques trouvés chez les organismes eucaryotiques, à savoir la mitochondrie et le chloroplaste, sont considérés comme le résultat de l'endosymbiose de bactéries.

Classification[modifier]

Articles connexes : Classification scientifique des espèces, classification phylogénétique et classification classique.

Afin de comprendre l'organisation, le fonctionnement et l'évolution du vivant, les organismes actuels et passés font l'objet d'un classement. L'approche cladistique la plus pertinente, car offrant le minimum de contestations possibles, est la phylogénétique.
Le vivant se divise en trois règnes : les archées, les eubactéries et les eucaryotes. Chacun de ces règnes recouvre un nombre important de subdivisions, se scindant chacune en d'autres branches ou phylums, etc.

Philosophie[modifier]

La vie est un système ordonné capable de volonté (?). Ce système est dépendant de l'environnement dans lequel il évolue.

Idéalisme et matérialisme[modifier]

Plante vivante.

Deux grands groupes de définitions sont discutés depuis les débuts de la philosophie : les conceptions idéalistes qui s’appuient sur une séparation plus ou moins nette entre la matière et la vie (cf. la définition phénoménologique, ci-après) et les conceptions matérialistes qui supposent la vie comme une des manifestations émergentes de la matière.
Historiquement, il existe deux thèses, sans qu'il soit possible de déterminer si l'une est antérieure à l'autre, d'autant qu'elles peuvent faire l'objet de synthèses variées (les deux thèses cohabitant à des degrés divers au sein de théories plus sophistiquées). Elles sont trouvées dans la pensée grecque antique.
Selon les thèses dites dualistes, la vie est conçue comme fondamentalement différente de la matière : il y a du vivant (spirituel) et de l'inerte (matériel et énergie) comme il y a du fer et de l'eau. La seule difficulté, c'est de « purifier » et « d'isoler » (au sens quasiment chimique) le vivant de l'inerte, séparation d'autant plus difficile qu'elle est, par définition, inaccessible aux méthodes exclusivement matérielles. Ces thèses font appel à des notions diverses : l’âme, le souffle vital, l’élan vital, etc. Cette séparation a donné lieu à diverses théories, comme celle de la génération spontanée, encore vivaces au temps de Louis Pasteur.
Selon les thèses monistes, au contraire, la vie est une manifestation de la matière, une propriété émergente qui apparaît spontanément dans certaines conditions. Il est alors possible de faire varier la définition de la vie selon les conditions que les individus considèrent comme caractéristiques, ce qui introduit des marges de faux débats (les contradicteurs croyant discuter sur le concept de vie alors que, en adoptant des critères différents, ils s'interdisent a priori tout accord) même si en pratique seuls les objets en marge sont sujet à discussion (les microbes, les virus, les prions, le feu, etc.). La pensée scientifique moderne relève de ce type de thèse, en particulier suite aux expériences de Pasteur sur la stérilisation : tant qu'il n'a pas été démontré la nécessité de postuler une dualité, il convient de s'en tenir à l'hypothèse moniste. Même si les étapes de l’apparition de la vie, ou de l'organisation des êtres vivants, restent à expliquer, les lois chimiques connues sont pour l'instant suffisantes.
Les recherches sur les conditions matérielles originelles de notre planète, avec l’espoir de parvenir à croiser ces informations avec celles existant sur d’autres planètes, nous donneront peut-être un jour un ou des scénarios convaincants du passage de la matière inerte à la vie.

Définition phénoménologique[modifier]

Article détaillé : Phénoménologie de la vie.

Le philosophe Michel Henry définit la vie d'un point de vue phénoménologique comme ce qui possède la faculté et le pouvoir « de se sentir et de s'éprouver soi-même en tout point de son être ». Pour lui, la vie est essentiellement force subjective et affectivité, elle consiste en une pure expérience subjective de soi qui oscille en permanence entre la souffrance et la joie. Une « force subjective » n’est pas une force impersonnelle, aveugle et insensible comme le sont les forces objectives rencontrées dans la nature, mais une force vivante et sensible éprouvée de l’intérieur et résultant d’un désir subjectif et d’un effort subjectif de la volonté pour le satisfaire. Il établit également une opposition radicale entre la chair vivante douée de sensibilité et le corps matériel, qui est par principe insensible, dans son livre Incarnation, une philosophie de la chair.

Religion[modifier]

Christianisme[modifier]

La religion insiste sur le caractère inaliénable de la vie en tant que fruit de la création divine. Le livre de la Genèse contient le récit de la création. Dans les dix commandements, il est écrit qu'il est interdit de tuer. Le décalogue est en quelque sorte un code de vie pour les Israélites et, dans un certain sens, pour les Chrétiens également. Dans le Nouveau Testament, Jésus dit « Je suis la voie, la vérité et la vie. » (Jn 14, 6). L'Esprit Saint est appelé souffle de vie. La vie surnaturelle trouve sa source dans l'union hypostatique de Dieu. Le magistère a adressé les encycliques Evangelium vitae et Humanae Vitae, sur le droit à la vie et au respect fondamental qui lui est dû.Aller à : Navigation, rechercher

En biologie, la sélection naturelle est l'un des mécanismes qui causent l'évolution des espèces. Ce mécanisme est particulièrement important du fait qu'il explique l'adaptation des espèces aux milieux au fil des générations. La théorie de la sélection naturelle permet d'expliquer et de comprendre comment l'environnement influe sur l'évolution des espèces et des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés et elle constitue donc un aspect fondamental de la théorie de l'évolution.

De façon sommaire, la sélection naturelle est le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. Cela découle "logiquement" du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et aussi que ces derniers portent ces traits (puisqu'ils sont héréditaires).

Sommaire

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Historique[modifier]

Charles Darwin

Alors que plusieurs théories évolutives existaient déjà sous le nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) propose ce mécanisme que l'on désigne sous le terme de darwinisme ou sélection darwinienne. Le terme "sélection naturelle" a été imaginé par Darwin par analogie avec la sélection artificielle pratiquée par les humains depuis des millénaires : les agriculteurs ou éleveurs choisissent à chaque génération les individus présentant les "meilleures" caractéristiques pour les faire se reproduire. Le mécanisme de sélection darwinienne permet donc d'expliquer de façon naturaliste la complexité adaptative des êtres vivants, sans avoir recours au finalisme ni à une intervention surnaturelle, d'origine divine, par exemple.

Principes de la sélection naturelle[modifier]

La théorie de la sélection naturelle telle qu'elle a été initialement décrite par Charles Darwin, repose sur trois principes^[1]:

le principe de variation
le principe d'adaptation
le principe d'hérédité

Principe 1 : Les individus diffèrent les uns des autres[modifier]

En général, dans une population d'individus d'une même espèce, il existe des différences plus ou moins "importantes" entre ces individus. En biologie, on appelle caractère, tout ce qui est visible et pouvant varier d'un individu à l'autre. On dit qu'il existe plusieurs traits pour un même caractère. Par exemple, chez l'être humain, la couleur de la peau, la couleur des yeux sont des caractères pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caractère chez un individu donné constitue son phénotype. C'est là, la première condition pour qu'il y ait sélection naturelle : au sein d'une population, certains caractères doivent présenter des variations, c'est le principe de variation.

Principe 2 : Les individus les plus adaptés au milieu survivent et se reproduisent davantage[modifier]

Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement précis. On dit alors qu'ils disposent d'un avantage sélectif sur leurs congénères:

La première possibilité est, par exemple, qu'en échappant mieux aux prédateurs, en étant moins malades, en accédant plus facilement à la nourriture, ces individus atteignent plus facilement l'âge adulte, pour être apte à la reproduction. Ceux qui ont une meilleure capacité de survie pourront donc se reproduire davantage.
Dans le cas particulier de la reproduction sexuée, les individus ayant survécu peuvent être porteurs d'un caractère particulièrement attirant pour les partenaires de sexe opposé. Ceux-là seront capables d'engendrer une plus grande descendance en copulant davantage.

Dans les deux cas, l'augmentation de la capacité à survivre et à se reproduire se traduit par une augmentation du taux de reproduction et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractéristiques. On dit alors que ce trait de caractère donné offre un avantage sélectif, par rapport à d'autres. C'est dans ce principe d'adaptation uniquement, qu'intervient le milieu de vie.

Principe 3 : Les caractéristiques avantageuses doivent être héréditaires[modifier]

La troisième condition pour qu'il y ait sélection naturelle est que les caractéristiques des individus doivent être héréditaires, c'est-à-dire qu'elles puissent être transmises à leur descendance. En effet certains caractères, comme le bronzage ou la culture, ne dépendent pas du génotype, c'est-à-dire l'ensemble des gènes de l'individu. Lors de la reproduction, ce sont donc les gènes qui, transmis aux descendants, entraîneront le passage de certains caractères d'une génération à l'autre. C'est le principe d'hérédité.
Ces trois premiers principes entraînent donc que les variations héréditaires qui confèrent un avantage sélectif seront davantage transmises à la génération suivante que les variations moins avantageuses. En effet les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des générations, on verra donc la fréquence des gènes désavantageux diminuer jusqu'à éventuellement disparaître, tandis que les variations avantageuses se répandront dans la population, jusqu'à éventuellement être partagées par tous les membres de la population ou de l'espèce. Par exemple, dans la population humaine, la bipédie est un caractère commun à tous les êtres humains modernes.

Une histoire imaginée par Richard Dawkins[modifier]

Cette histoire amusante n'a d'autre but que de bien fixer un point important de la théorie darwinienne.
Deux brontosaures voient un tyrannosaure royal avancer dans leur direction et se mettent à courir aussi vite qu'ils le peuvent. Puis l'un des deux dit à l'autre :
« Pourquoi nous fatiguons-nous au juste ? Nous n'avons de toute façon pas la moindre chance d'arriver à courir plus vite qu'un tyrannosaure ! »
Et l'autre lui répond cyniquement :
« Je ne cherche pas à courir plus vite que le tyrannosaure. Je cherche juste à courir plus vite que toi ! »
L'idée est de rappeler que le processus concerne moins une compétition entre espèces, qu'une compétition à l'intérieur de chaque espèce. C'est à partir de ce constat et de la découverte du conflit sexuel que Thierry Lodé^[2] développe l'hypothèse que le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, coévolution) serait un puissant vecteur d'évolution, né de multiples interactions antagonistes. En fait, le rôle des interactions et des mécanismes coévolutifs est encore probablement sous-estimé.

La sélection naturelle explique l'adaptation des espèces à leur milieu[modifier]

Lorsqu'on observe des espèces dans leur milieu de vie, elles semblent toutes être profondément adaptées à chacun de leur milieu : le long cou et les longues pattes de la girafe sont en effet bien adaptés pour attraper des feuilles hautes des acacias des savanes africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adaptés qui n'ont pas survécu dans ce milieu.

L'ours polaire

En outre, certaines variations avantageuses dans un environnement donné peuvent devenir néfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneigé, une fourrure blanche permet de ne pas être vu par ses futures proies ou ses prédateurs, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur avantage sélectif. La conséquence de ce phénomène est donc qu'au fil des générations, par la sélection naturelle, les caractères observés dans une population seront plus ou moins adaptés aux évolutions de son écosystème.
Autres exemples, chez les humains la couleur de la peau est une adaptation due à la sélection naturelle, et non à un bronzage qui se serait « fixé » à tout jamais dans certaines populations. En zones ensoleillées les individus à la peau claire ont plus de risque de développer un cancer de la peau à cause des rayons UV, ils sont donc désavantagés car leur espérance de vie est moindre. En zones moins ensoleillées ces individus seraient avantagés car la lumière du soleil permet au corps de produire de la vitamine D, et de plus le corps économise de l'énergie et des nutriments en fabriquant moins de mélanine, le pigment de la peau.

Répartition de l'énergie solaire reçue.	Répartition de l'intensité de la couleur de la peau humaine R. Biasutti avant 1940.

Les facteurs de l'environnement qui peuvent donc entraîner une sélection naturelle peuvent être:

Des facteurs physico-chimiques (le biotope) : climat, milieu occupé (terrestre, aquatique, cavernicole…)
D'autres êtres vivants (la biocénose) : présence de prédateurs, de parasites, de microbes, de compétiteurs, etc.

Adaptations convergentes[modifier]

Article détaillé : convergence évolutive.

L'adaptation des espèces à leur niche écologique peut parfois conduire deux espèces qui occupent un milieu similaire, à acquérir des ressemblances qui ne sont alors pas dues à leur éventuelle parenté. On parle dans ce cas d'évolution convergente. Ce phénomène s'interprète comme le fait que les mêmes contraintes du milieu mènent aux mêmes « solutions adaptatives ».
Les yeux des vertébrés et des céphalopodes constituent l'un des exemples les plus frappants de convergence alors même que l'ancêtre commun de ces deux taxons ne possédait pas d'yeux complexes. Ces deux lignées ont évolué vers des systèmes optiques qui présentent une très forte similarité, la différence résidant surtout dans l'orientation des cellules sensorielles dans la rétine
De tels cas de convergence évolutive sont souvent mis en avant pour argumenter en faveur d'une conception adaptationniste de l'évolution par sélection naturelle selon laquelle l'essentiel des caractéristiques observées dans les espèces vivantes ne sont pas dues au hasard mais sont le résultat de diverses pressions de sélection au cours de l'histoire évolutive des espèces.

Origine des variations héréditaires dans une population[modifier]

Pour qu'il y ait sélection, encore faut-il que plusieurs variations d'un même caractère soient présentes dans la population afin que l'individu le plus adapté l'« emporte » sur les autres. En effet, dans l'exemple ci-dessus, si la totalité des individus sont identiques et porteurs de la variation phénotypique « fourrure blanche », en cas de réchauffement climatique aucun individu ne pourra survivre, et l'espèce s'éteindra. En cas de modification de l'environnement, pour qu'une espèce survive, il faut qu'elle s'adapte par la sélection naturelle. Il est donc indispensable, qu'avant le changement du milieu, elle présente en son sein une diversité génétique importante.

L'information génétique portée par l'ADN est relativement instable[modifier]

Les mutations précèdent la sélection naturelle

La diversité génétique dans une population d'individus a pour origine des modifications de l'information génétique dans l'ADN des cellules. Il s'agit:

de mutations ponctuelles dans la séquence d'ADN des gènes, ou de mutations plus importantes comme des réarrangements chromosomiques ;
de recombinaisons génétiques qui se produisent lors des transferts d'ADN des bactéries et lors de la reproduction sexuée des eucaryotes.

On peut ajouter aux modifications du génome citées plus haut, une autre source de diversité génétique, soient les migrations par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteuse d'un pool génétique différent.
Les modifications génétiques sont aléatoires : ce n'est pas l'environnement qui « dicte » quel gène doit muter, mais bien le hasard. C'est pour cela qu'on observe dans les populations beaucoup de variations inadaptées au milieu de vie (par exemple, les maladies génétiques rares). Une erreur courante consiste à croire que les modifications génétiques sont une conséquence de la sélection naturelle. En revanche la sélection naturelle a bien le pouvoir de cumuler les innovations adaptées, ce qui aboutit à des adaptations complexes.

La sélection naturelle agit après les modifications de l'information génétique[modifier]

C'est donc parmi la grande diversité génétique des individus, que vont ensuite être sélectionnés les phénotypes et les allèles les plus adaptés à l'environnement. Pour en faire la démonstration on pourrait simplement montrer que les phénotypes nouveaux étaient présents avant le changement du milieu. Ceci n'est pas toujours évident et quand bien même ce serait le cas, un mécanisme d'induction d'une mutation donnée par l'environnement n'est pas à exclure. C'est grâce à une astuce mathématique que Luria et Delbrück montrent que ce sont bien les mutations préexistantes dans une population de bactéries qui sont sélectionnées quand on ajoute un virus.

Article détaillé : Expérience de Luria et Delbrück.

L'hypothèse des caractères acquis[modifier]

Article détaillé : transmission des caractères acquis.

La génétique moléculaire n'existant pas à son époque, Darwin ne pouvait prendre en compte les mécanismes moléculaires à l'origine des nouveaux caractères. Sa théorie de la sélection naturelle incluait donc l'hypothèse de la transmission des caractères acquis. Dans son ouvrage de 1868, La variation des animaux et des plantes sous l'effet de la domestication, il alla même jusqu'à proposer une théorie pour cette transmission des caractères acquis^[3]..
Dans la théorie initiale de Darwin telle qu'il l'expose dans L'Origine des espèces, ces variations entre les individus trouvent leur origine dans le fait que des individus acquièrent des caractéristiques différentes au cours de leur vie. Ces caractères acquis seraient alors transmis à leur descendance et cela expliquerait les variations observées et l'évolution des caractéristiques de l'espèce. Toute autre source de variation reste pourtant acceptable, comme par exemple le hasard; en revanche, le problème qui se poserait alors serait de savoir comment empêcher la dilution, puis l'éventuelle disparition de ces caractères s'ils ne sont pas "entretenus".
La théorie de l'hérédité des caractères acquis a été considérée comme invalidée par August Weismann à la fin du XIX^e siècle. En réponse aux néo-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra que des mutilations n'étaient pas transmises. On en déduisit abusivement qu'aucun caractère acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut être assimilée à une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait Lamarck. On ne peut prouver avec certitude l’impossibilité d'hérédité de caractères acquis (une inexistence ne peut être prouvée qu'en mathématiques, par l'absurde). On peut à défaut en chercher s'il existe quelque exemple réel réfutant cette impossibilité. Plusieurs recherches ont été menées en ce sens au début du XX^e siècle, notamment par Paul Kammerer. Cela qui fait aussi l'objet de recherches dans le domaine de l'immunologie.
Les caractères innés sont bel et bien transmis au cours de la reproduction mais avec des variations qui suivent les lois de l'hérédité mendélienne, du nom de leur découvreur, Gregor Mendel (1822-1884) dont les travaux sur les lignées de pois ne furent redécouverts qu'au début du XX^e siècle et étaient malheureusement ignorés de Darwin. Mendel apporte la réponse au problème de la dilution : un caractère ne s'affaiblit pas; il est simplement transmis en tant que dominant, transmis en tant que récessif, ou éliminé; mais chez les individus qui le portent, il reste totalement présent, ce qui assure sa pérennité s'il est favorable à son porteur (ou, pour être plus précis, à la descendance de son porteur).

La sélection naturelle en génétique des populations[modifier]

La convergence entre la théorie darwinienne et la théorie de l'hérédité donnera alors naissance au cours des années 1930 à la génétique des populations, en particulier grâce aux travaux théoriques de Ronald Fisher. À la même période, grâce aux expériences de Thomas Morgan et Theodosius Dobzhansky sur les mouches drosophiles, les mécanismes moléculaires responsables des phénomènes d'hérédité génétique commenceront à être identifiés. L'une des découvertes majeures de la biologie sera alors de montrer que la diversité génétique qui garantit la variété des phénotypes est due à des modifications aléatoires du génotype (mutations, recombinaisons génétiques, …) en particulier lors de sa transmission d'une génération à l'autre, au moment de la reproduction.
Même si ce n'est pas le mécanisme qui avait été envisagé par Darwin dans sa théorie de la sélection naturelle, il n'en reste pas moins que ces processus permettent de rendre parfaitement compte de la sélection naturelle dans le cadre de ce qui est considéré comme la théorie centrale de la biologie moderne, la théorie synthétique de l'évolution ou synthèse néo-darwinienne qui fait le lien entre les mécanismes au niveau de la génétique moléculaire et les phénomènes d'évolution à l'échelle des populations.
Ainsi la sélection naturelle peut se "mesurer" grâce à des calculs statistiques.

Articles détaillés : génétique des populations et valeur sélective.

Cas de sélection naturelle scientifiquement démontrés[modifier]

Il apparaît aujourd'hui évident que tout organe ayant une fonction définie, par exemple la nageoire du poisson, est une adaptation à un milieu et le résultat d'une sélection naturelle. Cependant la démonstration scientifique doit, elle, passer par la mise en évidence d'une corrélation chiffrée entre les variations d'un caractère héréditaire et celles d'un paramètre précis de l'environnement. Parmi les exemples les plus célèbres, on peut citer :


Les deux morphes du phalène du bouleau : le clair (à gauche) et le sombre (à droite).

Les pinsons des Galápagos : les épisodes de sécheresse furent suivis par une raréfaction des graines molles et donc par une augmentation de la taille du bec des pinsons leur permettant de briser la coquille des graines restantes, plus dures.
La sélection naturelle chez les bactéries de résistances aux virus bactériophages a été mise en évidence par l'expérience de Luria et Delbrück. Ils ont en effet démontré pour la première fois que les mutations préexistent à la sélection et qu'elles sont bien aléatoires.
Le mélanisme industriel de la phalène du bouleau en Angleterre : dans cette espèce de papillons, la proportion d'individus clairs aurait diminué du fait de la pollution qui détruisait les lichens (blanc) qui se développaient sur les surfaces des troncs d'arbre sur lesquels ils se posaient. En effet, les individus clairs (initialement présents en majorité), étant désormais plus visibles que les autres sur les troncs noir, étaient plus sujets à la prédation que les autres. Les phalènes sombres qui existaient avant la pollution seraient alors devenues majoritaires. Puis, le phénomène se serait inversé lorsque les industries polluantes ont progressivement disparu permettant le retour du développement du lichen sur les troncs. En fait, cette belle histoire est discutable car apparemment les phalènes ne se posent pas sur les troncs mais sous les feuilles des bouleaux. Les modifications des fréquences des morphes sombres et clairs pourraient être comme des réponses à la toxicité des rejets industriels plutôt qu'envers la modification de la couleur du revêtement des troncs. Mais pourquoi les phalènes y seraient-elles seules sensibles ?

Sélection naturelle dans l'espèce humaine[modifier]

La sélection naturelle produit aussi ses effets dans l'espèce humaine :

La capacité chez l'adulte à digérer le lactose du lait a été sélectionnée il y a environ 9000 ans dans les populations humaines originaires d'Europe du nord ou d'Asie centrale où on élevait du bétail pour son lait, mais pas dans d'autres populations où cet aliment est absent^[4]. Récemment, il a été découvert que cette capacité était présente également chez certaines ethnies d'Afrique de l'Est, les Tutsis et Peuls du Soudan, de Tanzanie et du Kenya, mais à partir de trois autres mutations, sélectionnées indépendamment l'une de l'autre^[5]. Ces dernières seraient apparues il y a 7000 à 3000 ans. Il s'agit là d'un exemple de convergence évolutive.
La persistance d'une maladie génétique comme la drépanocytose est due au fait que l'allèle responsable de la maladie confère aussi un avantage sélectif en augmentant la résistance au parasite responsable du paludisme.

Relation entre sélection naturelle et activités humaines[modifier]

L'homme peut aussi exercer involontairement une pression de sélection sur certains organismes dont l'évolution, en retour, peut être néfaste pour l'économie ou la santé humaine :

La résistance aux antibiotiques : Par exemple, depuis 1961 les bactéries staphylocoques dorés résistantes à la méticilline se sont multipliées et rendent inefficaces le traitement par cet antibiotique dans un grand nombre de cas. Ces résistances sont à l'origine de nombreuses maladies nosocomiales, en milieu hospitalier.
La résistance des criquets pèlerins aux insecticides : Comme dans l'exemple précédent, l'utilisation massive d'insecticide pour éradiquer les criquets s'est traduite par une plus grande résistance. En effet, les individus survivant au traitement insecticide peuvent engendrer plusieurs milliers de descendants en quelques générations, soit en quelques années, qui eux-mêmes héritent de cette capacité de résistance. L'élimination de cette nouvelle population exige alors un traitement encore plus agressif pour l'écosystème.

Sélection naturelle, coévolution et compétition[modifier]

Dans les exemples précédents, il s'agit d'espèces évoluant au gré des améliorations techniques humaines mais ce phénomène peut aussi s'observer dans les interactions biologiques entre deux espèces. Un exemple très étudié d'une telle coévolution est le parasitisme de ponte chez les coucous^[6]. Dans ces espèces, le parent pond ses œufs dans le nid d'autres oiseaux. Dès sa naissance, le jeune coucou expulse les œufs présents afin d'être le seul à bénéficier des soins prodigués par les parents de l'espèce hôte ainsi trompés. Parmi les espèces parasitées, certaines ont évolué vers des stratégies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude à distinguer les œufs de coucou de leurs propres œufs. Cela a créé une pression de sélection pour certaines espèces de coucou qui ont évolué en développant une forme de mimétisme des œufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent étonnamment aux œufs de leurs hôtes. À leur tour, les espèces parasitées (comme la pie-grièche écorcheur) ont développé des capacités accrues de discrimination de leurs propres œufs des œufs mimétiques du coucou, capacité qui est absente chez des espèces non ou moins parasitées.
De tels phénomènes de coévolution sont fréquemment observés dans les cas de parasitisme mais parfois aussi dans certains cas de compétition interspécifique ou dans le cadre compétition intraspécifique de la sélection sexuelle^[7]. La coévolution inter-sexes s'observent souvent en réponse à la sélection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines espèces d'oiseaux^[8] et d'invertébrés^[9], les pénis des mâles ont une forme hélicoïdale qui fonctionne comme un goupillon éliminant la semence des autres mâles et leur permettant de déposer leurs propres gamètes au plus profond du vagin des femelles avec lesquelles ils s'accouplent afin de s'assurer la paternité de la progéniture ; dans ces mêmes espèces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosités qui contrecarre les stratégies reproductives des mâles.

La sélection artificielle[modifier]


Rose cultivée et Rose sauvage Rosa canina.

L'adjectif naturelle s'oppose chez Darwin au concept de sélection artificielle connue et pratiquée depuis quelques milliers d'années par les éleveurs. En effet les animaux d'élevage domestiques ou les espèces de plantes cultivées (vaches, chiens, roses…) constituent autant de variations « monstrueuses » absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente sélection d'individus intéressants (pour les rendements, ou du point de vue esthétique) par les éleveurs et les agriculteurs (voir élevage sélectif des animaux). C'est cette observation qui permit à Darwin d'émettre l'hypothèse d'une sélection opérée par la nature sur les espèces sauvages.
Par exemple :

Une rose cultivée résulte de mutations à partir d'une rose sauvage. Ces mutations ont été sélectionnées par les horticulteurs, elles sont répandues dans les jardins: c'est la sélection artificielle.
Dans la nature des roses cultivées ne peuvent se reproduire, c'est la sélection naturelle.

La sélection artificielle, malgré son intense pression (élimination de tout géniteur qui ne répond pas aux critères du choix), ne parvient pas, après des pratiques millénaires, à faire naître de nouvelles espèces. Les races ne s'isolent pas et peuvent s'hybrider sans perte ou baisse de fécondité. La domestication et la culture révèlent les limites, assez étroites entre lesquelles l'espèce varie sans courir de péril, mais elles n'impriment pas un mouvement évolutif aux espèces qu'elles concernent.

La sélection utilitaire et la sélection sexuelle[modifier]

Articles détaillés : Sélection utilitaire et Sélection sexuelle.

La sélection darwinienne s'appuie sur deux mécanismes conjoints. Le premier est la sélection utilitaire (ou sélection de survie ou sélection écologique) le second est la sélection sexuelle. Dans le grand public, ce dernier aspect de sélection sexuelle est souvent ignoré et on identifie la sélection naturelle avec la sélection de survie. Or c'est une erreur car ces deux mécanismes sont bien à l'œuvre dans le monde vivant.
La sélection utilitaire correspond à un processus de tri entre individus en vertu de leur capacité à survivre et/ou à être féconds^[10]. Ce terme désigne plus spécifiquement le mécanisme qui fait évoluer les espèces sous la pression « externe » de l'environnement ou « interne » de la compétition intraspécifique. En effet, elle repose sur l'idée que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de sélection favorise donc les individus capables d'échapper ou de se protéger des prédateurs mais aussi de résister aux parasites : c'est la compétition interspécifique. Il existe aussi une compétition intraspécifique : les individus d'une même espèce étant en compétition entre eux pour trouver des ressources dans l'environnement, qu'il s'agisse de proies ou d'autres ressources non-nutritives comme des abris (terrier, nid, …). Enfin, il y a des facteurs dits abiotiques qui sélectionnent les individus les mieux capables de résister à l'environnement biotopique, aux conditions climatiques, etc.
La sélection sexuelle est un phénomène qui a lieu à une étape différente de la vie de l'individu. Elle désigne le fait qu'il y a aussi une compétition au sein de chaque espèce pour accéder aux partenaires sexuels dans le cadre de la reproduction sexuée. Cet aspect de la théorie fut pleinement développé par Darwin dans son ouvrage intitulé La Descendance de l'Homme. Dans le cadre de la sélection sexuelle, il va donc se produire une compétition intra-sexe, entre les individus d'un même sexe, mais aussi inter-sexe, entre les sexes (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La sélection sexuelle permet donc d'expliquer des caractères ou des comportements qui pénalisent la survie quand ils sont analysés en dehors du contexte reproductif, comme la queue du paon, les bois des mégacéros.Très importante chez les oiseaux (parades nuptiales) elle pourrait, être à l'origine des plumes dont elle explique la forme aplatie pour exhiber les couleurs.

Pression de sélection[modifier]

Rétrospectivement, les modifications successives au cours des générations des populations peuvent sembler orientées, comme si ces modifications étaient "tirées" ou "poussées" dans une certaine direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les pinsons des Galapagos, on peut observer que certaines espèces semblent suivre une tendance vers un élargissement du bec qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres espèces de pinsons, la tendance est plutôt vers un affinement du bec.
Ce phénomène qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'évolution d'une ou plusieurs espèces a reçu le nom de pression de sélection. Ces pressions de sélection sont 'orientées' par les pressions dites intérieures à l'espèce (sélection sexuelle, compétition intraspécifique) et les pressions dites extérieures à l'espèce (limitation des ressources, modifications de l'environnement, prédateurs, parasites…), bref, tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus.
Les pressions de sélection s'exercent différemment d'une espèce à l'autre ou d'un milieu écologique à un autre, voire d'une sous-population d'individus à une autre. Ainsi il peut se produire au sein d'une même espèce une divergence si deux sous-populations sont soumises à des pressions de sélection légèrement différentes. Ces deux populations évolueront vers des formes différentes qu'on appelle morphes et si le phénomène se poursuit dans le temps on peut aboutir à la formation de deux espèces distinctes, c'est la spéciation sympatrique. Les deux espèces occupent alors des niches écologiques suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en compétition l'une avec l'autre et suivent alors des "trajectoires" évolutives différentes en réponse aux pressions de sélection spécifiques auxquelles elles sont soumises.

Article détaillé : pression de sélection.

La sélection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes[modifier]

L'œil, une structure très complexe

La myoglobine. Cette protéine, indispensable pour l'oxygénation des muscles, doit sa fonction à la complexité de sa structure.

Les systèmes vivants apparaissent comme très complexes et sont des adaptations tellement poussées à un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou velcro, les industries pharmaceutique, et chimique). voir : bionique.
Cette complexité n'aurait pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la sélection naturelle d'accumuler les « bonnes » innovations génétiques :
Chaque innovation évolutive apparaît de manière aléatoire. La sélection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits « sauts » évolutifs (a, puis ab, puis abc… puis abcde). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus poussées (abcde). En effet, si le caractère (a) n'avait pas été sélectionné, le caractère (abcde) ne serait jamais apparu. Car (c) dépend de (a). Un caractère complexe, comme une enzyme, résulte d'une accumulation d'innovations sélectionnées successivement, et non de simples apparitions indépendantes, au hasard des innovations génétiques (même si certains « sauts » évolutifs peuvent être plus ou moins importants ou graduels, voir équilibre ponctué). Donc la sélection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes ; elle permet aussi leur apparition.
Cela n'est valable que si la sélection naturelle s'opère de manière continue, ce qui est envisageable par une compétition intra-spécifique, que Malthus et Darwin estiment inévitable dans une population. En effet les êtres vivants ont une tendance naturelle et universelle à se reproduire en plus grand nombre qu'à la génération précédente.
Les simples innovations dues au hasard sur quelques générations ne suffisent pas à rendre compte de la complexité des êtres vivants et de leur adaptation à leur milieu. Il faut la sélection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver à un organe aussi complexe que l'œil de mammifère, par exemple.
Cela peut être une réponse aux critiques de certains néo-créationnistes, qui affirment que les systèmes vivants (enzymes…) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu'à des mutations aléatoires, et que donc selon eux il n'aurait pas eu d'évolution.

Limites de la sélection naturelle pour expliquer l'évolution de la lignée humaine[modifier]

Comme toutes les autres espèces animales, l'espèce humaine est le produit de l'évolution et de la sélection naturelle. Par exemple, on peut penser que la bipédie a offert dans le passé un tel avantage sélectif aux individus capables de se déplacer debout que les gènes associés à ce mode de locomotion se sont répandus dans toute la population humaine.
Il reste néanmoins difficile de reconstruire le détail de l'histoire évolutive de notre espèce et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus précis ont pu intervenir dans l'évolution humaine (e.g., sélection sexuelle, sélection de groupe, sélection culturelle, dérive génétique …) Dans certains cas, il est néanmoins possible d'identifier les pressions de sélection et les adaptations résultant de la sélection naturelle dans les populations humaines. L'un des exemples les plus documentés est la capacité de résistance au paludisme. Les individus porteurs d'un gène entraînant une anomalie de leurs cellules sanguines résistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de drépanocytose s'ils héritent de ce gène des deux parents. L'avantage sélectif fourni par la résistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi dans les populations humaines où ce parasite est endémique (Afrique) se maintient l'allèle d'un gène pouvant entraîner une maladie relativement grave.
L'une des tentatives les plus décriées d'appliquer la théorie darwinienne à l'espèce humaine fut l'utilisation qui fut faite de la sociobiologie développée par E. O. Wilson pour expliquer le comportement des espèces ultra-sociales (fourmis, termites, abeilles, …). En effet, même s'il est vrai que l'une des caractéristiques de l'être humain (et aussi d'autres primates) est son mode de vie très social, la théorie de Wilson nécessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale très particulier dite eusocialité, très différents de ce qu'on observe chez les humains. Comme s'en défend Wilson lui-même, il est donc absurde de vouloir appliquer directement les conclusions des travaux menés sur ces espèces à l'espèce humaine. Toutefois certains outils théoriques développés initialement dans le cadre de la sociobiologie peuvent se révéler parfaitement pertinents pour l'étude de l'homme.
Le défi majeur de la paléoanthropologie reste néanmoins de parvenir à un cadre théorique pour expliquer l'évolution humaine au moyen de mécanismes plus riches que la seule sélection naturelle. Or l'importance de phénomènes comme la culture, la sélection sexuelle, la dérive génétique reste difficile à évaluer :

« Ainsi, même dans le cadre des théories modernes de l'évolution, qu'on appelle néodarwinisme ou théorie synthétique de l'évolution, les évolutionnistes s'efforcent de réserver une place à part à l'homme, étant entendu que si son corps a évolué, il reste que ce qui fait l'humain échappe aux lois de l'évolution^[11]. »

Un exemple récent d'une telle difficulté concerne le rôle de la sélection de groupe. Alors que ce mécanisme qui « favorise la survie du groupe au détriment de la survie de l'individu » a été très critiqué dans l'évolution animale. Il semble que l'une des particularités de l'espèce humaine est que justement, des phénomènes de sélection multi-niveaux ont pu jouer un rôle important au cours de son évolution^[12] et en particulier dans l'évolution de sa psychologie.

Sélection naturelle, comportement et culture[modifier]

Tout comportement a une composante génétique et héréditaire. Il a été démontré que l'environnement pouvait agir sur l'évolution d'un comportement héréditaire et inné, chez certains animaux^[13].
Quant à la culture qui ne se transmet pas par l'ADN, mais par l'apprentissage, elle peut également être sujette à une sélection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller à la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis, si cela ne donne pas satisfaction. La théorie de la mémétique émise par Richard Dawkins, désigne ces entités, qu'on appelle mèmes, comme éléments de base de la sélection que subit la culture, au même titre que le sont les gènes pour l'évolution du vivant.

Relations entre les évolutions culturelle, environnementale et génétique

Article détaillé : mémétique.

En retour, la culture peut entraîner de nouvelles conditions de vie, et donc modifier la sélection naturelle^[14]. Par exemple l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favorisé les génotypes tolérants à la digestion du lactose (sucre présent dans le lait).
Ainsi, l'évolution de la culture serait le produit d'une interaction entre une sélection naturelle et une sélection culturelle ^{[réf. nécessaire]}.
Ainsi on peut envisager que ce modèle d'évolution faisant jouer des rétroactions puisse suivre un cercle vicieux ou vertueux, ce qui entraîne une évolution perpétuelle et continue. À condition que les rétroactions soient positives. Ce modèle est corroboré par les observations : la culture humaine suit bien une évolution continue ^{[réf. nécessaire]}, et les structures anatomiques qui ont permis cette évolution (volume crânien, structure du cortex) ont aussi évolué de manière continue depuis 2 millions d'années, au moins.
La culture humaine, qui fait toute la singularité de notre espèce, pourrait donc être le résultat d'un tel modèle d'évolution, avec une certaine indépendance vis-à-vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendrées par les humains eux-mêmes.
E. O. Wilson parle de co-évolution^[15] des gènes et de la culture. Mais cette approche est critiquée^{[réf. nécessaire]}.
Cela est expliqué par certains scientifiques dans la théorie de la construction de niche^[16] : le comportement ou une autre activité peut influencer sur l'environnement immédiat (la niche écologique) et, en retour, modifier la pression de sélection naturelle.

Les autres mécanismes de l'évolution[modifier]

Lorsque les fréquences de certaines variations héréditaires changent uniquement à cause du hasard, on parle de dérive, voire (si le groupe est très réduit) d'effet fondateur. Ces caractères doivent être relativement neutres pour la sélection naturelle (il n'y a ni avantage, ni désavantage sélectif). Si une même évolution se produit de manière répétée dans un même milieu au cours des générations, ce n'est pas la dérive, mais on peut parler de sélection.

Dimension universelle de la sélection naturelle[modifier]

Dans le cadre de cette théorie, tout système dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu à un phénomène d'évolution par sélection naturelle. Dans le monde vivant, la transmission héréditaire de l'information génétique, qui obéit à ces trois principes, résulte donc d'une évolution des espèces par sélection naturelle. Cependant, d'un point de vue théorique, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas de la nature précise des mécanismes qui permettent l'apparition de variations, la transmission héréditaire et la traduction de l'information héréditaire en caractères phénotypiques. Le fait que Darwin lui-même ignorait jusqu'à l'existence des gènes illustre bien le distinguo qu'il convient de faire entre le cadre théorique de la sélection darwinienne et ses manifestations observables dans les écosystèmes terrestres.
Par conséquent, les phénomènes évolutionnaires observés dans le monde vivant pourraient tout à fait se manifester dans d'autres systèmes qui mettraient en œuvre les trois principes fondamentaux de la sélection darwinienne. C'est par exemple, l'hypothèse faite en exobiologie selon laquelle des formes de vie extraterrestres pourraient être apparues sur la base de mécanismes fondamentaux différents de ceux que l'on connait de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie évoluant par sélection naturelle, on devrait donc observer des phénomènes similaires à ceux que l'on connait sur Terre : adaptation, coévolution, reproduction sexuée…
Les plus adaptationnistes des biologistes de l'évolution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi proposé que les contraintes environnementales sont suffisamment fortes et similaires pour que les formes de vie extraterrestres devraient présenter d'importantes convergences évolutives avec la vie terrestre ; parmi lesquelles la présence d'yeux, l'eusocialité, ou des capacités cognitives complexes^[17].
Plus près de nous, l'application des principes de la sélection naturelle à la sphère culturelle humaine a donné lieu à la mémétique qui cherche à expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des phénomènes culturels par analogie avec les espèces vivantes. Dans ce cadre théorique, les mèmes sont les unités de sélection, ou réplicateurs, des phénomènes culturels. La sélection intervient sur les mèmes en fonction de leur capacité à « survivre » c'est-à-dire à persister dans l'esprit des individus et de leur capacité à « se reproduire », c'est-à-dire à passer d'un individu à un autre par l'imitation, la communication, l'enseignement, etc. À chaque reproduction, un mème peut donc « muter » : à force d'être racontée, une même histoire sera par exemple déformée, c'est le principe du téléphone arabe. Ainsi, malgré les différences notables entre la nature des réplicateurs biologiques et culturels, certaines analogies peuvent être envisagées : coévolution (y compris entre gène et mème^[18]) ou formation de complexes de mèmes. La pertinence de l'application de la théorie darwinienne aux phénomènes culturels reste néanmoins très débattue^[19].
Enfin on peut aussi citer l'exemple des algorithmes évolutionnaires utilisés dans le domaine de l'optimisation en ingénierie. Ceux-ci permettent de rechercher une solution à un problème donné en mettant en compétition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont conservées pour être recombinées et donner naissance à une nouvelle génération de solutions.
Étant donné que dans cette méthode la sélection est le résultat d'une intervention humaine, ce cas relève plutôt de la sélection artificielle.
Un spermatozoïde est une cellule haploïde sexuelle (ou gamète) produite par l'appareil reproducteur mâle de l'espèce. Les spermatozoïdes ont été décrits pour la première fois en 1677 par Antoni van Leeuwenhoek.
Chez les mammifères, le spermatozoïde est soit porteur du chromosome Y, soit porteur du chromosome X. Le chromosome est impliqué dans la détermination sexuelle. L’ovocyte libéré par l'ovaire, est toujours porteur d'un chromosome X. C’est donc le spermatozoïde qui détermine le sexe de la cellule œuf obtenu après la fécondation de l’ovule. Chez les oiseaux et quelques autres animaux, la détermination sexuelle est au contraire le fait de l’ovule.
L'américain Landrum Brewer Shettles, au début des années 60, émet l'hypothèse que les spermatozoïdes humains porteurs de Y sont plus petits, plus effilés et plus rapides alors que les spermatozoïdes porteur de X sont plus résistants, plus énergétiques et donc plus lents (ce qui expliquerait la probabilité supérieur d'obtenir un garçon plutôt qu'une fille^{[réf. nécessaire]}
Dans les pays industrialisés, le nombre moyen de spermatozoïdes semble en déclin régulier depuis les années 1900, avec une accélération depuis les années 1950, et avec cependant une disparité géographique inexpliquée ; le Danemark (également fortement touché par le syndrome de dysgénésie testiculaire) serait le pays le plus touché en Europe, alors les Finlandais semblent épargnés sauf quand ils vont vivre au Danemark.^{[réf. nécessaire]}

Structure[modifier]

Chez l'humain, le spermatozoïde en microscopie électronique se compose de trois grandes parties : la tête, le collet, et le flagelle.
Sa tête piriforme de 5 µm par 3 µm, se compose pour la plus grande partie d’un noyau à la chromatide extrêmement dense. C’est l’ADN le plus densément compacté connu chez les eucaryotes (plus de six fois plus condensé que les chromosomes mitotiques des cellules somatiques). Cette condensation est assurée par les protamines, protéines nucléaires s’insérant dans les petits sillons de la double hélice d’ADN, chaque protamine étant unie à la suivante par des ponts disulfures. Le noyau dans sa partie postérieure se déprime pour former une fossette d’implantation à la plaque basale ou anneau postérieur (structure dense aux électrons). Le noyau est alors recouvert sur ses deux tiers antérieur par l’acrosome (sac membranaire riche en enzymes importants lors de la fécondation) qui se prolonge en arrière par la cape ou feuillet post acrosomique.
À la suite de la tête se trouve le collet, il délimite la tête du flagelle. Le collet se compose du centriole proximal (formé de 9 triplets de microtubules dont l’axe est perpendiculaire à celui du flagelle), entouré de 9 colonnes segmentées qui seront à l’origine des 9 doublets de fibres dense du flagelle.
En arrière du collet prend naissance le flagelle de 60 µm de long. Il se compose de trois grandes parties : la pièce intermédiaire (contenant entre autres les mitochondries produisant l’énergie nécessaire pour la mobilité de la cellule), la pièce principale (la plus longue) et la pièce terminale.
Le spermatozoïde est caractérisé par un minimum de cytoplasme. La mobilité du spermatozoïde quant à elle est assurée à la fois par le flagelle, qui possède une trajectoire curviligne, mais aussi par une rotation de la tête de 180°. Sans la rotation de la tête, le spermatozoïde tournerait en rond.
Un éjaculât, allant de 1,5 à 5 ml de sperme, comporte de 39 à 75 millions de spermatozoïdes.

Formation des spermatozoïdes chez l'homme[modifier]

Schéma annoté d'un spermatozoïde (cliquez pour agrandir)

Les spermatozoïdes sont formés au cours de la spermatogenèse et de la spermiogenèse, dans les tubes séminifères des testicules, par une succession de divisions cellulaires à partir des cellules germinales : mitoses, phase multiplicative, puis méiose, qui est le passage d'un patrimoine génétique double (2n) à un patrimoine génétique simple (n). Des expériences de marquage cellulaire à la thymidine tritiée ont permis de constater que le phénomène dure environ 74 jours et se fait par vagues successives.
Le processus débute pendant le développement embryonnaire, pour s'interrompre à la naissance puis reprendre à la puberté (entre 12 et 16 ans en moyenne chez l'homme) sous influence hormonale. Vers 40 ans, elle ralentit mais se poursuit jusqu'à la fin de la vie de l'homme.
Les testicules se différenciant vers la 7^e semaine de vie embryonnaire, le phénomène ne peut pas commencer plus tôt. Des gonocytes primordiaux se divisent, par mitose, en spermatogonies.
À partir de la puberté, la spermatogenèse reprend :
Les spermatogonies sont de 3 types : les spermatogonies AD, AP et B. En fait les AD sont les cellules initiales de la spermatogenèse. Chaque AD se divise par mitose en 1 AD et 1 AP, la AD permettant de renouveler le stock. Ensuite, chaque AP se divise, là encore par mitose, en 2 spermatogonies B. Ces dernières vont donner chacune, toujours par mitose, 2 spermatocytes de type I.
Étant donné qu'il s'agit de mitoses, toutes ces cellules ont 2n chromosomes et sont donc diploïdes.
Après une augmentation de volume, les spermatocytes I subissent une méiose. Au bout de la première division de méiose on a, pour chaque spermatocyte I, 2 spermatocytes de type II à n chromosomes donc qui sont haploïdes. Ceci est très important car c'est là que se fait la distribution des chromosomes sexuels X et Y, chaque spermatocyte II et ses descendants ayant, alors, soit 1 X soit 1 Y (sauf anomalie(s)).
Les spermatocytes II subissent la deuxième division de méiose et donnent chacun 2 spermatides dont chaque chromosome n’est fait que d'une chromatide, c’est-à-dire d'une seule molécule d'ADN.
Enfin, c'est au cours de la spermiogenèse que chaque spermatide donne 1 spermatozoïde.
Dans l'idéal, on devrait avoir, à partir d'une spermatogonie AP :

d'abord 2 spermatogonies B (obtenues par mitose) ;
puis 4 spermatocytes I (obtenus par mitose) ;
puis 8 spermatocytes II (obtenus par méiose I) ;
puis 16 spermatides (obtenues par méiose II) ;
puis finalement 16 spermatozoïdes à la fin de la spermiogenèse, qui n’est pas une division mais une différenciation.

Cependant, in vivo, un nombre non négligeable de ces cellules dégénèrent par apoptose (environ 25 %), surtout entre les stades spermatocyte I et spermatide, ce qui fait que chaque spermatogonie AP ne donne pas forcément 16 spermatozoïdes.
Il faut également remarquer que toutes ces étapes sont observables en même temps au microscope, sur coupe transversale de tube séminifère, car elles se répartissent chronologiquement et de manière centripète. Ainsi, les cellules les plus externes sont des spermatogonies et les plus centrales (dans la lumière des tubes c’est-à-dire l'espace « vide » au centre) sont les spermatozoïdes.
Il faudrait en moyenne 12 jours (de 1 jours au minimum à 21 jours au maximum) pour que le spermatozoïde soit transporté du testicule à l'éjaculat ^[1].

De l'éjaculation à la fécondation : le parcours des spermatozoïdes[modifier]

Lors des rapports sexuels les spermatozoïdes sont propulsés dans le vagin par l'éjaculation du sperme.
Ils se retrouvent alors devant l'entrée du col de l'utérus, dans le vagin : le fornix vaginal. Les sécrétions vaginales étant plutôt acides, de nombreux spermatozoïdes meurent dans les premiers temps de leur trajet, malgré la protection du liquide séminal, légèrement alcalin, dans lequel ils baignent.
Le « but » des spermatozoïdes est d'atteindre l'ovocyte, ce dernier étant près de l'ovaire qui l'a expulsé, dans la partie ampoulaire (ampoule tubaire) de la trompe adjacente. C'est à ce niveau qu'a lieu la fécondation.
Pour y arriver les spermatozoïdes doivent parcourir successivement :

Le col de l'utérus, bloqué par la glaire cervicale, ou cervix uteri ;
La cavité utérine, plus « hospitalière » pour les spermatozoïdes du fait de ses sécrétions alcalines ;
La trompe utérine où est l'ovule, mais pas l'autre. En effet, 50 % des spermatozoïdes se retrouvent dans la trompe sans ovule.

Tous n'y arriveront pas. Parmi les quelque 200 millions de spermatozoïdes éjaculés, quelques centaines seulement traverseront la trompe.
La glaire cervicale est un réseau de mucopolysaccharides dont la structure varie en fonction du cycle ovarien de la femme. Le mucus est très perméable 2 à 3 jours avant l'ovulation du fait de la sécrétion d’œstrogène par le follicule mûr, mais il s'imperméabilise juste après l'ovulation en raison de la sécrétion de progestérone du corps jaune (ex follicule). Ce mécanisme permet de ne féconder qu'un ovocyte fraichement ovulé, car si fécondation il y a, les spermatozoïdes ne peuvent qu'être déjà dans les voies génitales féminines au moment de l'ovulation.
À ce stade, des spermatozoïdes se retrouvent bloqués dans des cryptes cervicales, qui sont des replis de la muqueuse interne du col. Il reste donc des spermatozoïdes dans le tractus génital féminin après les rapports pendant environ 48 heures mais rarement plus, car les spermatozoïdes ont une durée de vie limitée. Ce système de réservoir permet un relargage des spermatozoïdes d'environ 72 heures. La glaire fait aussi office de filtre car des spermatozoïdes ayant des malformations auront plus de difficultés à passer les « mailles du filet ». On observe donc, là encore, une sélection.
Le parcours de la cavité utérine est très important car c'est là que les spermatozoïdes subissent la capacitation, qui est une maturation fonctionnelle de ces derniers. Elle consiste en un remaniement de leur membrane externe en vue de les préparer à effectuer la réaction acrosomiale, indispensable à la fécondation. La capacitation se manifeste, entre autres, par un mouvement hyperactivé des spermatozoïdes, correspondant à une augmentation des battements flagellaires et une trajectoire typique en forme de créneau. D'ailleurs, les spermatozoïdes n'ayant pas ce type de trajectoire ne peuvent pas passer la glaire cervicale qui est comme un filet dans les mailles duquel ceux qui se déplacent en ligne droite se prennent forcément.
Le risque pour un spermatozoïde capacité est qu'il effectue sa réaction acrosomiale spontanément avant de rencontrer l'ovule. Dans ce cas, il ne sera pas fécondant, mais aura probablement facilité la voie à d'autres.
Chose importante, les spermatozoïdes ne subissent pas tous la capacitation en même temps. De cette manière, les plus « en retard » dans leur maturation peuvent avoir plus de chances d'effectuer leur capacitation puis leur réaction acrosomiale peu de temps avant la rencontre de l'ovule et d'être le spermatozoïde fécondant.
Lors de la fécondation, les mitochondries des spermatozoïdes sont détruites par la cellule œuf. Il en résulte une conservation des mitochondries maternelles, ce qui est utile lors des études généalogiques. Il a cependant été récemment découvert que l'ADN mitochondrial peut être recombinant.

Sélection du spermatozoïde fécondant[modifier]

Contrairement à une idée autrefois répandue, et comme le montrent les vidéos de spermatozoïdes entourant l'ovule, le premier spermatozoïde arrivé auprès de l'ovule n'est pas toujours celui qui le féconde. Chez de nombreuses espèces, plusieurs spermatozoïdes au contact de l'ovule « mettent en commun » le contenu de leurs acrosomes, c'est-à-dire des enzymes, pour rendre la membrane de l'ovule perméable à un seul d'entre eux.
La chimio-attraction ou chimiotaxie du spermatozoïde par l'ovule permet la rencontre des gamètes. Elle est expérimentalement démontrée chez des espèces animales à fécondation externes comme l'oursin, l'ascidie ou des méduses. La chimiotaxie est clairement documenté chez des vertébrés (harengs par exemple), mais reste sujette à débats pour les mammifères.
Des molécules émises par l'ovule seraient perçues par le spermatozoïde à extrêmement faibles concentrations (de type hormonale), chaque espèce reconnaissant sa signature propre. La chimiotaxie n'est efficace qu'à proximité immédiate de l'ovule qui attire ainsi graduellement un groupe croissant de spermatozoïdes en augmentant les chances de rencontre des gamètes.

Le flagelle[modifier]

Des spermatozoïdes en mouvement

Il assure la mobilité d'une cellule. La plupart des types cellulaires eucaryotes (à noyaux fermés, par opposition aux bactéries) possèdent soit des flagelles, soit des cils ; c’est le cas, par exemple, des spermatozoïdes humains, des cellules qui tapissent nos bronches, ou encore des protozoaires unicellulaires. Ils sont présents partout dans le monde animal mais très rares dans le monde végétal, et sont très anciens et très stables du point de vue évolutif. Les éléments et les principes mécaniques restent les mêmes quelle que soit l'espèce où on les trouve. La connaissance des flagelles importante, tant du point de vue médical (de nombreux cas de stérilité sont dus au dysfonctionnement du spermatozoïde, par exemple) que du point de vue fondamental (le mécanisme élémentaire de fonctionnement d’un flagelle est à la base d’un micromoteur biologique « universel »).

Structure : les flagelles sont des éléments de 10 à 100 µm de long et de 0,3 à 1 µm de diamètre. La microscopie électronique montre une structure très reproductible faite de 9 doubles tubes constituant un cylindre dont le centre est occupé par deux tubes centraux d’environ 20 nanomètre de diamètre ; ces tubes sont appelés microtubules. Chacun de ces microtubules est continu sur toute la longueur d’un même flagelle (ou cil). La jonction entre doublets est constituée de bras moteurs externes et internes. Les doublets externes sont aussi reliés entre eux par des ponts de nexine et aux microtubules centraux par des rayons (radial spokes). L'ensemble de cet arrangement cylindrique (microtubules, bras et rayons) constitue un ensemble fonctionnel appelé axonème.

Composition biochimique : la masse protéique de cet « édifice » macromoléculaire est constituée des tubulines, dont la polymérisation linéaire forme les longs tubes appelés microtubules. Les bras externes et internes sont formés de protéines enzymatiques, les dynéines, qui hydrolysent l’ATP en ADP et phosphate inorganique, et dont la masse moléculaire est très élevée. Leur taille est d’environ 50 nanomètre ; leur vitesse d’hydrolyse de l’ATP est d’environ 50 ATP/seconde, soit du même ordre de grandeur que la fréquence de fonctionnement du flagelle (20 à 50 battements par seconde). Sur les quelque 250 espèces de protéines différentes qui forment un flagelle, seules un tiers ont une fonction clairement établie.

Fonctionnement : alors qu'un cil présente un mouvement alternatif avec un phase rigide associée à une poussée du fluide environnant, suivi d’une phase inverse associé à une forte courbure minimisant les frictions et permettant son repositionnement, par opposition à ce mouvement très asymétrique, le flagelle présente en général un battement pseudo-sinusoïdal. Le déplacement de l’onde le long du flagelle (de la tête du spermatozoïde jusqu'à l'extrémité du flagelle) nécessite une force interne permettant de contrer les forces de rigidité dû à la structure filamenteuse des microtubules et antagonistes à la courbure, et les forces de viscosité dues à la friction du flagelle, élément filiforme se déplaçant dans un milieu liquide. A l’échelle de taille d’un flagelle, celle du micromètre, les déplacements sont régis par le loi de Reynolds: la viscosité devient prépondérante sur les forces d’inertie de sorte qu'un micro-organisme ou une cellule isolée dépourvue d’inertie, s’arrête immédiatement dès l’arrêt de son micromoteur, leur inertie étant négligeable devant les forces de viscosité du milieu. Ceci s’oppose à la situation d’un poisson dont les nageoires s’arrêtent mais qui va continuer néanmoins à progresser grâce à sa masse (inertie) prépondérante sur la friction. Pour donner une image, la viscosité que doit vaincre un unicellulaire ou un spermatozoïde pour se déplacer dans l’eau est équivalente à celle que rencontrerait un nageur dans du bitume.

Le micromoteur d'un axonème flagellaire ne mesure que 50 nanomètres pour l’unité motrice élémentaire, 20 000 de ces unités motrices étant régulièrement positionnées sur la longueur de l'axonème, le micromoteur axonémal fonctionne selon un régime « linéaire alternatif », sa fréquence va jusqu’à 50-100 Hz, soit 3 000 à 6 000 tr/min. Sa source d’énergie est chimique : l’Adénosine TriPhosphate ou ATP, sa date de dépôt de brevet remonte à plusieurs centaines de millions d’années. Il intéresse les nanotechnologies qui tentent de le copier ou de s'en inspirer pour concevoir certains nanomoteurs.

Normalité et anomalies[modifier]

Qu'est-ce qu'un spermatozoïde normal ?[modifier]

L'andrologie considère comme normal des spermatozoïdes dont les caractéristiques correspondent à celles des spermatozoïdes étudiés après avoir été collectés dans le mucus cervical pré-ovulatoire qu'ils ont réussi à atteindre. Les autres spermatozoïdes, quelles que soient leurs anomalies physiques ou de motilité ont été freinés ou retenus par le filtre naturel que constitue le mucus cervical. Le pourcentage et le nombre de spermatozoïdes « normaux » sont considérés comme prédictifs du pouvoir fécondant du sperme. Un spermatozoïde normal est caractérisé par :

une tête ovale au contour régulier, avec une longueur (grand axe) de 5 µm et une largeur (petit axe) de 3 µm ; une longueur et/ou largeur de tête légèrement plus petites ne sont pas considérées comme anormales si le rapport grand axe / petit axe reste proche de 1,66 (de 1,33 à 2)
un acrosome correspondant à 40 à 70 % de la surface de la tête. Son contour doit être régulier et sa texture homogène.
une pièce intermédiaire, à peine visible en microscopie conventionnelle qui doit être bien alignée par rapport à l'axe de la tête, et mesurer de 1,5 à 1,9 fois la longueur de la tête, pour un diamètre de 0,6 à 0,8 µm. Son contour doit être régulier et sa texture homogène. Un léger résidu cytoplasmique à ce niveau n'est pas un critère d'anormalité.
une pièce principale (l'essentiel du flagelle) mesurant environ 10 fois la longueur de la tête (soit 45 µm) pour un diamètre de 0,4 à 0,5 µm. Son aspect doit être homogène et son contour régulier.

Sous le microscope, le spermatozoïde n'est pas toujours parallèle au plan ; l'observateur doit donc faire varier la profondeur de champ de l'image grâce à la vis micrométrique pour bien observer toute la longueur du gamète, y compris son flagelle. Un grossissement de 1700x au moins est nécessaire à une bonne observation (On peut cependant observer la présence de spermatozoïdes dans le liquide séminal dès 900x).

Anomalies ou atypies[modifier]

Il arrive qu'un nombre important de spermatozoïdes soient anormalement constitués ; on parle de tératozoospermie quand moins de 50 % (ou moins de 30 % pour certains auteurs et l'OMS) des spermatozoïdes sont normaux. Un diagnostic affiné classe les spermatozoïdes selon leurs anomalies fonctionnelles (spermatozoïde immobile ou peu mobile) et/ou en quatre catégories selon certains types d'anomalies physiques :

Anomalies de la tête, avec comme sous-catégories :
- microcéphalie ;
- macrocéphalie ;
- tête anormalement allongée ;
- tête irrégulière.
Anomalie de la pièce intermédiaire :
- restes cytoplasmiques ;
Anomalies du flagelle :
- flagelle angulé ;
- flagelle enroulé.
Formes doublées :
- en notant les parties qui sont doublées.

Article détaillé : Spermogramme.

En laboratoire, pour les besoins de certains tests, les spermatozoïdes peuvent être séparés du plasma séminal par centrifugation (à 600 g durant 5 minutes), puis lavés (par exemple par deux passages de 5 minutes dans du Tyrode.
Le pouvoir fécondant de spermatozoïde humain est parfois testé sur des ovules d'autres espèces, dont celles de hamster^[2].

Infections bactériennes de spermatozoïdes[modifier]

On a observé in vitro au microscope que des bactéries de type mycoplasme ( M. genitalium) peuvent se fixer sur des spermatozoïdes par leur pointe (connue pour disposer d'une protéine adhésive, ce que confirme la microscopie à rayons X). En présence de la bactérie, les mycoplasmes se fixent sur la tête, la pièce intermédiaire et la queue des spermatozoïdes.
On observe généralement une immobilisation du spermatozoïde quand plusieurs bactéries s'y sont fixées, mais certains spermatozoïdes restent mobiles et se montrent capables d'ainsi transporter M.genitalium (dans ce cas, les mycoplasmes sont plutôt fixés à la pièce intermédiaire ou dans la région du cou et parfois, M.genitalium a été vu sur la tête, mais non sur la queue du spermatozoïde)^[3].

Prospective[modifier]

Face au déclin de la spermatogenèse observé chez un nombre important d'hommes, et aux problèmes croissant de fertilité chez les couples désirant des enfants, des chercheurs s'intéressent au clonage et à la possibilité de produire des spermatozoïde à partir de cellules-souches, éventuellement féminines. L'université de Newcastle, travaillerait ainsi en 2008 selon le magazine New Scientist, à la production de spermatozoïdes mâles à partir de cellules-souches de femmes adultes, pendant que d'autres équipes travaillent sur des œufs mâles issus de cellules-souches venant de la moelle osseuse susceptibles de créer des gamètes mâles ou femelles. L'équipe anglaise menée par Karim Nayernia aurait déjà créé des spermatogonies (précurseurs de la spermatogénèse) selon les magazines New Scientist et Telegraph. En avril 2007, Des chercheurs allemands de l'université de Göttingen, autour de Karim Nayernia, avaient transformé des cellules de moelle osseuse d'un homme adulte en spermatogonies. En 2006, ils avaient déjà obtenu des spermatozoïdes capables de féconder des ovules, chez des souris via des cellules-souches transformées en spermatogonies, après que ces dernières ont été injectées dans le testicule d'une autre souris. Outre la question éthique, ces recherches pourraient être confrontées à l'impossibilité de se passer du chromosome Y absent chez les femmes, et peut-être indispensable à la spermatogénèse.

Anecdote[modifier]

Les mérions superbes sont parmi les animaux qui produisent le plus de spermatozoïdes : jusqu’à huit milliards en une fois. La femelle de cet oiseau de la taille d'une main humaine a un comportement sexuel très libre ce qui exacerbe la compétition entre spermatozoïdes et serait la raison de cette profusion.
Dans le monde animal, la quantité de spermatozoïdes produit par individu d'une espèce donnée n'est cependant pas en rapport direct avec sa taille. D'autre part, les animaux à fécondation externe, par exemple des vertébrés comme les poissons ou des invertébrés comme les oursins, produisent des quantités souvent très importantes de spermatozoïdes (de 1 à 10 milliards par individu). Cette très grande quantité de gamètes mâles est liée à un aspect de leur stratégie de reproduction dans le milieu externe qui, en dispersant leurs spermatozoïdes dans un très grand volume d'eau, défavorise la rencontre avec les ovules
Un gamète est une cellule reproductrice mature capable de fusionner avec un autre gamète, du type complémentaire, pour engendrer une nouvelle génération d'un être vivant eucaryote. Les gamètes sont des cellules spécialisées dont la fonction est d'assurer la reproduction sexuée.
Le mot « gamète » a été inventé à partir des noms « γαμέτης », gamétês et « γαμέτις », gamétis qui, en grec ancien, désignent respectivement l'époux et l'épouse.
Les gamètes sont des cellules haploïdes, c'est-à-dire qu'elles contiennent une collection complète de n chromosomes, en un seul exemplaire chacun. Il existe quelques rares exceptions particulières qui sont liées à certains types de polyploïdies.
Le processus qui conduit à la formation des gamètes est appelé la gamétogenèse. La réduction à n du nombre de chromosomes implique l'existence d'une division cellulaire particulière, la méiose, qui survient avant ou pendant la gamétogenèse.
Le processus qui réalise la fusion de deux gamètes est appelé la fécondation. Celle-ci produit une nouvelle cellule unique, appelée zygote, dont le nombre de chromosomes a ainsi doublé à 2n. Le développement du zygote donne ensuite un organisme nouveau de type diploïde.
Chez certaines espèces, par exemple plusieurs algues vertes de la classe des Ulvophyceae, les gamètes sont d'apparence et de taille identiques : la fécondation est dite isogame. Chez de nombreuses espèces, en revanche, il existe deux types de gamètes qui sont différenciables par la taille et éventuellement par l'apparence : la fécondation est alors dite anisogame. Les petits gamètes, ou microgamètes, définissent l'individu qui les produit comme étant de sexe mâle, les gros gamètes, ou macrogamètes, de sexe femelle. La différence de taille peut être ténue comme chez certaines algues vertes, elle peut être considérable avec comme exemple extrême celui de l'autruche puisque son œuf avant fécondation est pour l'essentiel un gamète femelle.
Selon les groupes phylogénétiques auxquels les espèces appartiennent, les gamètes peuvent être mobiles ou non. Lorsque, pour une espèce, seul un des deux types est mobile, c'est toujours le gamète mâle, et celui-ci prend alors le nom de spermatozoïde. C'est ainsi le cas chez tous les animaux métazoaires, où le gamète femelle est, quant à lui, un ovocyte. L'espèce humaine en fait partie. Chez les plantes à fleurs, au contraire, il n'y a plus aucun gamète mobile, et le rapprochement des gamètes est assuré par une dissémination passive du pollen puis une germination dans les tissus de la fleur.
Pour certaines espèces, il existe une paire de chromosomes particuliers, appelés hétérosomes, porteurs de la différenciation sexuelle, qui sont dissemblables ou non selon le sexe, qui vont alors se répartir de manière différente entre les gamètes. C'est notamment le cas chez l'être humain : les ovocytes sont tous porteurs de vingt-deux chromosomes somatiques et d'un hétérosome X, les spermatozoïdes sont porteurs de vingt-deux chromosomes somatiques et soit d'un hétérosome X, soit d'un héterosome Y. Dans le cas des humains, c'est donc l'apport chromosomique du gamète mâle qui détermine, après la fécondation, le sexe génétique du zygote puis de l'embryon (XX pour les femelles, XY pour les mâles).

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Premières observations[modifier]

Les premières observations de gamètes accompagnent le développement de l'utilisation du microscope ; elles sont réalisées, par Oscar Hertwig en 1875 sur la reproduction de l'oursin, ensuite en 1877, sur des spermatozoïdes humains, par un étudiant, Louis Dominicus Ham, en formation chez le savant néerlandais Leeunwenhoek^[1]^,^[2]. Le rôle exact de ces « animalcules » n'est cependant pas élucidé, et toutes sortes de théories sont échafaudées.
L'emploi du mot « gamète » pour désigner les cellules reproductrices sexuées se généralise à la fin du XIX^e siècle. Il aurait été inventé par le botaniste allemand Eduard Strasburger^[3]. Le mot paraît notamment en 1880 dans un de ses écrits sur la formation et la division de la cellule : Zellbildung und zellteilung^[4]. Son usage est ensuite introduit et vulgarisé en France par le botaniste Philippe van Tieghem grâce à la diffusion de son traité de botanique de 1884^[5].

Règne animal[modifier]

Chez l'humain, comme la plupart des animaux, (sauf les protozoaires), les gamètes femelles sont les ovules et les gamètes mâles les spermatozoïdes. Les organes produisant les gamètes sont appelés gonades. La formation des gamètes est la gamétogénèse : spermatogenèse pour les gamètes mâles, ovogenèse pour les gamètes femelles. La division cellulaire qui a lieu pendant la gamétogenèse et qui fait passer la cellule de l'état diploïde à l'état haploïde est la méiose.
Les gamètes issus de cellules germinales ont des structures variées. Les gamètes femelles sont généralement des cellules volumineuses, contenant beaucoup de cytoplasme et d'organites. Les gamètes mâles sont de petites cellules au cytoplasme très réduit. Elles sont la plupart du temps mobiles et capables de déplacement actif.

Chez l'Homme et la Femme[modifier]

Les gamètes sont produits dans les gonades (testicules ou ovaires) et sont dérivés de cellules germinales primordiales.
Les gonades naissent de l'épiblaste au moment de la gastrulation et sont diploïdes. La gastrulation est le stade des migrations cellulaires. Les cellules germinales se regroupent sur la paroi postérieure de la vésicule vitteline. Une fois rassemblées, elles migrent dans les gonades par leur mouvement propre dit amiboïde. Nous sommes à la sixième semaine. Une fois dans les gonades, les cellules deviennent des gonocytes qui sont des cellules fixes. Les gonocytes expriment le sexe de l'individu exprimé dans la gonade. Les gamètes mâles se multiplient par mitose jusqu'à 7 mois de développement de l'embryon, puis entrent en phase G0 jusqu'à la naissance. Les gamètes femelles se multiplient par mitose jusqu'à 7 mois puis font une première prophase de division méiotique et leur noyau se bloque au Diplotène (stade dictyé). À ce stade les gamètes sont des cellules diploïdes.

Les gamètes mâles[modifier]

Ils sont stockés dans les testicules, situées dans le scrotum. Lors de l'éjaculation (contenant de 2 à 6 ml de sperme), on retrouve de 50 à 100 millions de spermatozoïdes par ml de sperme et seulement quelques centaines traverseront l'étape des trompes de Fallope. Les spermatozoïdes humains restent capables de féconder un ovule pendant une durée dépassant rarement les 48 heures.

Les gamètes femelles[modifier]

Ils sont sécrétés par les ovaires, Ils traversent les trompes de fallope et vont se coller sur les parois du col de l'utérus.

Règne végétal[modifier]

Chez les végétaux, les gamètes mâles sont produits par le grain de pollen chez les spermatophytes; le gamète femelle portant le nom d'oosphère.
Chez les ptéridophytes ou les bryophytes les gamètes mâles, ou, anthérozoïdes (assimilables aux spermatozoïdes) sont produits par les anthéridies ,
La réunion des gamètes des deux sexes et, donc, le retour à l'état diploïde, s'appelle la fécondation..

Mitose

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Une cellule en métaphase

La mitose divise les chromosomes dans le noyau d’une cellule.

Du grec mitos qui signifie « le filament » (référence à l'aspect des chromosomes en microscopie), la mitose désigne les évènements chromosomiques de la division cellulaire. Il s'agit d'une duplication « non sexuée » (contrairement à la méiose). C'est la division d'une cellule mère en deux cellules filles.

Elle désigne aussi une étape bien particulière du cycle de vie des cellules eucaryotes, dit « cycle cellulaire », qui est l'étape de séparation de chaque chromosome de la cellule mère et de leur répartition égale dans chacune des deux cellules filles. Ainsi, chaque « noyau fils » reçoit une copie complète du génome de l'organisme « mère ». L’ADN est répliqué grâce à l'ADN polymérase lorsqu’il se trouve sous forme de chromatine (équivalent à un chromosome déroulé), lors de l’interphase du cycle cellulaire.

Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs phases :

la phase G₁, première phase de croissance (la plus longue),
la phase S durant laquelle le matériel génétique est répliqué,
la phase G₂, qui est la seconde phase de croissance cellulaire et,
la phase M, celle de la mitose proprement dite,
il existe une phase dite de quiescence qui correspond à la sortie du cycle, phase G₀, celle-ci survient généralement en G1.

Les phases G₁, S et G₂ constituent l'interphase.
Les mécanismes de la mitose sont très semblables chez la plupart des eucaryotes, avec seulement quelques variations mineures. Les procaryotes sont dépourvus de noyau et ne possèdent qu'un seul chromosome sans centromère, ils ne se divisent donc pas à proprement parler par mitose, mais par scission binaire, tertiaire, multiple, ou par bourgeonnement.

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Les phases de la mitose[modifier]

La mitose est un phénomène continu, mais pour faciliter la compréhension de son déroulement, les biologistes ont décrit quatre étapes caractéristiques de la mitose qui sont la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase. La mitose dure entre 1 et 4 heures.

Interphase[modifier]

Article détaillé : Interphase.

L’interphase est la période du cycle cellulaire précédant la mitose qui est caractérisée par un accroissement du volume cellulaire, la cellule transcrit ses gènes et les chromosomes sont répliqués. Elle ne fait donc pas à proprement parler partie de la mitose. Les chromosomes sont sous forme de filaments compacts : la chromatine. C'est pendant cette phase que la réplication de l'ADN s'effectue (chaque chromosome se double, il a deux chromatides). Elle peut être subdivisée en plusieurs phases.

La phase G₁ (de l’anglais Gap 1 ; gap = espace, pour l'espace entre la mitose et la phase S) au cours de laquelle la cellule croît et effectue les fonctions pour lesquelles elle est programmée génétiquement : synthèse protéique, etc. Cette phase détermine la taille finale des cellules filles issues de la mitose.
La phase S (pour Synthèse de nouvelle molécule d’ADN) au cours de laquelle le matériel chromosomique (pour l'instant sous forme de chromatine) est doublé par duplication. Chaque filament de chromatine s'est dédoublé en deux filaments qui restent collés en une sorte de croix (cette croix constituera, par compactage/enroulement/condensation ce qu'on appelle habituellement le chromosome, c'est-à-dire deux chromatides collées par leurs centromères).
La phase G₂ (Gap 2) où la cellule se comporte comme lors de la phase G₁.

Prophase[modifier]

Article détaillé : Prophase.

La prophase s'organise en filaments de plus en plus nets. Lors de cette phase, le matériel génétique (ADN), qui en temps normal est présent dans le noyau sous la forme de chromatine se condense en structures très ordonnées et individualisées appelées chromosomes. En effet, des protéines appelées histone H1 sont attachées de part en part sur l'ADN. Or, durant la prophase, ces histones H1 sont phosphorylées (par le MPF) ce qui provoque un enroulement accru de l'ADN qui semble se « condenser ». Le nucléole se désagrège. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y aura deux copies identiques du génotype dans chaque cellule. Pendant cette phase, les chromosomes sont donc constitués de deux chromatides sœurs portant toutes les deux la même information génétique. Elles contiennent également chacune un élément d'ADN appelé centromère qui joue un rôle important dans la ségrégation des chromosomes. Les deux chromatides d'un même chromosome sont reliées au niveau de la région centromérique. Une protéine nommée cohésine joue le rôle de colle et unit les deux chromatides d'un même chromosome.
Le deuxième organite important de la prophase est le centrosome, composé initialement de deux centrioles pour les cellules animales (sauf celles ayant perdu leur capacité mitotique, comme la majeure partie des cellules nerveuses qui n'en contiennent aucun, et les cellules cancéreuses qui peuvent en contenir davantage ; les centrosomes des cellules végétales n'en contiennent qu'un seul). Comme pour les chromosomes, le centrosome s'est dupliqué avant le début de la prophase (en 4 centrioles). Les 4 centrioles se séparent durant la prophase, formant deux centrosomes qui migrent chacun vers un pôle de la cellule. Le cytosquelette de microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique, structure bipolaire qui s'étend entre les deux centrosomes mais reste à l'extérieur du noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau cellulaire.
On peut se représenter les microtubules comme des perches ou des rails, dans la cellule. Certaines cellules eucaryotes, notamment les cellules végétales, sont dépourvues de centriole.

Prométaphase[modifier]

Article détaillé : Prométaphase.

Certains auteurs considèrent la prométaphase comme une partie de la prophase, plutôt que comme une phase distincte. De plus, elle ne se produit pas chez tous les eucaryotes.
Durant la prométaphase, la membrane nucléaire se désagrège sous forme de vésicules, initiant ainsi la mitose ouverte. La membrane nucléaire se reformera en fin de mitose. (Chez certains protistes, la membrane nucléaire reste intacte. On assiste alors à une mitose fermée).
Des complexes protéiques spécialisés : les kinétochores, se forment au niveau des centromères. Certains microtubules s'accrochent aux kinétochores. Ils seront alors appelés microtubules kinétochoriens. Les microtubules accrochés seulement aux centrosomes sont appelés microtubules polaires. Les microtubules qui ne font pas partie du fuseau mitotique forment l'aster et sont appelés microtubules astraux. Petit à petit chaque chromosome voit chacune de ses chromatides reliées à un pôle par l'intermédiaire des microtubules. Ceux-ci exerçant des tensions, les chromosomes ont alors des mouvements agités.

Métaphase[modifier]

Article détaillé : Métaphase.

Deuxième phase de la mitose, après la prophase, c'est le rassemblement des chromosomes condensés à l'équateur de la cellule pour former la plaque équatoriale. Les tensions subies par chacun des kinétochores d'un chromosome s'équilibrent progressivement et ceux-ci s'alignent dans un plan situé à mi-chemin des deux pôles. On observe que les chromosomes sont alignés selon leur centromère. On pense que les kinétochores non accrochés aux microtubules génèrent un signal pour empêcher l'étape prématurée de l'anaphase sans les chromosomes tous alignés. Ce signal crée le point de contrôle du fuseau mitotique (en)^[1].

Anaphase[modifier]

Article détaillé : Anaphase.

L'anaphase est une phase très rapide de la méiose et de la mitose où les chromatides se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les fils chromosomiques sur lesquels étaient accrochés les centromères des cellules se détachent et les chromatides se déplacent chacune vers un pôle de la cellule.
Durant cette phase, suite à un signal spécifique qui correspond à une augmentation d'un facteur 10 de la concentration en calcium intracellulaire et à l'inactivation du MPF (protéolyse de la cycline B du MPF), les chromatides sœurs se séparent brutalement. Elles sont alors « tirées » par les microtubules en direction du pôle auquel elles sont rattachées. Les chromatides migrent rapidement à une vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a deux catégories de déplacements : l'anaphase A et l'anaphase B.

Pendant l'anaphase A, les chromatides, en réalité, se déplacent en direction du pôle sur les microtubules kinétochoriens qui raccourcissent, car ils se dépolymérisent par leur extrémité + au fur et à mesure de la progression du kinétochore. En effet, les kinétochores permettent non seulement d'« arrimer » une chromatide au microtubule, mais aussi de les faire transporter le long des microtubules. Au niveau des kinétochores on trouve des « moteurs » moléculaires (de type dynéine) utilisant de l'ATP qui permettent de tracter les chromatides le long des microtubules qui eux, restent fixes.

Pendant l'anaphase B, les microtubules polaires s'allongent, et les pôles du fuseau mitotique s'éloignent l'un de l'autre entraînant avec eux les chromatides.

Télophase[modifier]

Article détaillé : Télophase.

Le terme « télophase » dérive du grec « telos » signifiant « fin ». C'est la 4^e phase de la mitose.
Durant cette période :

les microtubules polaires vont persister au niveau de leur extrémité + pour former les microtubules interzonaux qui disparaîtront lors de la phase la plus terminale de la télophase, la cytodiérèse, qui correspond à la division terminale des deux cellules filles.
Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
Les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
L'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer dans la métaiose.

Cytodiérèse[modifier]

Appelée encore cytokinèse ou cytocinèse, elle agit après la mitose. Durant cette période, le sillon de division se forme dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et sépare la cellule en deux. Il peut en fait commencer à se former dès l'anaphase. Le clivage est dû à un anneau contractile qui est composé principalement d'actine et de myosine (myosine II). Cette constriction se fait de manière centripète. Le sillon de division se resserre jusqu'à former un corps intermédiaire, formant un passage étroit entre les deux cellules filles et qui contient le reste du fuseau mitotique. Celui-ci finira par disparaître entièrement et les deux cellules filles se sépareront complètement. Par ailleurs, l'enveloppe nucléaire et les nucléoles finissent de se reconstituer et l'arrangement radial interphasique des microtubules nucléés par le centrosome se reforme.
Chez la cellule végétale, la cytodiérèse est très différente de par la présence d'une paroi rigide (divisée en une paroi primaire, cellulosique, et une paroi primitive, pectinique, l'ensemble formant une paroi pecto-cellulosique). Elle se réalise par la construction d'une nouvelle paroi, phragmoplaste appelé plus simplement corps intermédiaire entre les deux cellules filles. Cette nouvelle paroi se développe de manière centrifuge : des vésicules golgiennes contenant de la propectine s'accumulent du centre de la cellule vers la périphérie, puis ces vésicules fusionnent pour former le phragmoplaste qui se raccorde à la paroi primaire de la cellule mère, provoquant sa division en deux cellules filles. La paroi primaire et la membrane des deux cellules filles se reforment alors au niveau de cette séparation et le phragmoplaste se différencie en lamelle moyenne, ou paroi primitive.

Conséquences des erreurs[modifier]

Bien entendu, des erreurs peuvent survenir lors de la formation des nouvelles cellules : le processus peut en effet mal se dérouler (il est à noter que l'organisme humain adulte est constitué de 10 000 milliards de cellules et que chaque jour un milliard de cellules doivent être renouvelées par division cellulaire^[2]). Et lorsque ces erreurs mitotiques surviennent pendant les premières divisions cellulaires d'un zygote, elles peuvent avoir des conséquences particulièrement néfastes.
Exemples d'erreurs mitotiques :
1. Phénomène de non-disjonction : un chromosome ne se sépare pas pendant l'anaphase. Une cellule fille recevra les deux chromosomes homologues et l'autre n'en recevra aucun. Une des cellules filles aura alors une trisomie et l'autre une monosomie, qui sont des cas d'aneuploïdie.
2. Délétion, translocation, inversion, duplication chromosomiale :
La mitose est un processus traumatique. La cellule subit des changements importants dans son ultrastructure, ses organites se désintègrent et se reforment plusieurs heures après, et les chromosomes sont constamment déplacés par les microtubules. Occasionnellement, les chromosomes peuvent être endommagés. Un bras du chromosome peut être cassé et le fragment est alors perdu, causant une délétion. Le fragment peut être incorrectement rattaché à un autre chromosome non homologue, ce qui cause une translocation. Il peut être réattaché au chromosome initial, mais en sens inverse, causant une inversion. Ou encore, il peut être considéré à tort comme un chromosome séparé, causant alors une duplication chromosomale. L'effet de ces anomalies dépend de la nature spécifique de l'erreur. Parfois il n'y aura aucune conséquence, d'autre fois, cela peut induire un cancer, ou même causer la mort de l'organisme.
Pour éviter ces erreurs, de nombeux points de contrôle (en), notamment à la fin de la phase G1 ou G2, bloquent le déroulement du cycle lorsqu’une anomalie est détectée (endommagement de l’ADN, ADN non complètement répliqué, chromosomes non attachés au fuseau mitotique) : une fois la division arrêtée, un mécanisme réparant les erreurs se met en place et si ce mécanisme ne se produit pas, une mort cellulaire programmée est enclenchée^[3].

Méiose et mitose[modifier]

La mitose et la méiose diffèrent sur un certain nombre de points, mais présentent également des similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc.). La mitose correspond à une reproduction asexuée des cellules, alors que la méiose est un prélude à la reproduction sexuée. Par la méiose chaque parent produit des gamètes différents et destinés à se rencontrer. De nombreux types de cellules sont capables de mitose mais seules celles des organes reproducteurs, les gonades (ovaires et testicules) réalisent la méiose. À partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y a deux cellules génétiquement identiques alors qu'à la fin de la méiose il y a quatre cellules le plus souvent génétiquement différentes et donc uniques.

Mitose végétale[modifier]

Les principales différences entre la mitose végétale et la mitose animale sont l'absence de centrioles chez les plantes (à part chez les algues et certains gamètes), la présence d'une paroi qui conduit à une cytodiérèse particulière, son rôle dans le développement postembryonnaire et sa régulation hormonale. La mitose végétale est encore mal comprise, notamment la manière dont le fuseau mitotique peut se former en l'absence de centrioles et de centrosomes (mais au niveau de chaque pôle en début de prophase on a une condensation cytoplasmique appelée calotte polaire qui émet des rayonnements qui vont former en fin de prophase le fuseau mitotique). Donc la différence est que pour la cellule animale pendant la mitose au niveau des pôles on a les asters provenant des centrioles et pour la cellule végétale on a les calottes polaires provenant de la condensation du cytoplasme. Néanmoins les événements de mitose sont fortement liés aux réarrangements du cytosquelette.
Cytodiérèse La séparation des cellules filles se produit par formation d'une nouvelle paroi pectocellulosique sur le plan équatorial de la cellule. Ce plan est déterminé par la localisation de certaines protéines dès le début de la mitose. À la fin de la télophase des microtubules forment une plaque au niveau équatorial, c'est le phragmoplaste. Des vésicules de membranes provenant de l'appareil de Golgi et des précurseurs des composants de la paroi viennent s'y associer.
Rôle dans le développement Chez les organismes unicellulaires la disponibilité des nutriments dans le milieu est le facteur régulateur principal de la mitose qui dépend en fait de la taille de la cellule. Chez les organismes pluricellulaires les divisions se produisent uniquement dans les méristèmes, et les cellules méristématiques dépendent pour la régulation de leur cycle cellulaire (comme pour leur approvisionnement en nutriments) des signaux générés par les cellules somatiques (en phase G₀, c'est-à-dire quiescentes, qui ne se divisent pas) : il s’agit d’un contrôle social. La formation des tissus et des organes ne se produit qu’au niveau de méristèmes par accumulation de cellules (mérèse).
La mérèse n’ayant lieu que dans les méristèmes, si une cellule somatique est endommagée ou détruite elle n’est pas remplacée, contrairement à ce qui se passe dans le règne animal. Ce qui fait que les plantes n’ont pas un plan d’organisation aussi strict que celui des animaux, il y a formation de nouveaux organes et sénescence des anciens. Autre différence, chez les plantes l’apoptose est peu importante dans la formation des organes.
Régulation hormonale Le signal de différenciation est donné aux cellules immatures par les cellules matures. Les signaux peuvent être des hormones non-peptidiques (auxine, cytokinines, éthylène, acide abscissique, brassinostéroïdes), des lipo-oligosaccharides (facteur nod), des peptides (systémine). La réponse aux hormones est variable selon les tissus. Elle intervient via les gènes MAPK (cascades kinases MAPK), déclenchant l’accumulation de cyclines nécessaire à l’entrée en phase S.
L’auxine et les cytokinines jouent de concert un rôle majeur dans la mitose. L’apport exogène d’auxine est nécessaire aux méristèmes qui peuvent être autosuffisants en cytokinines. Si une des deux hormones est absente aux niveaux suffisants la mitose n’a pas lieu. L’auxine active l’expression des gènes SAUR (réponse 2-5 min) et AUX/IAA (réponse 5-60min). Elle agit surtout sur les méristèmes secondaires (principalement le cambium). Les cytokinines stimulent la séparation des chromosomes et la cytokinèse, provoquent l’accumulation de cyclines et activent la phosphatase cdc25 qui active la cycline kinase cdc2 par déphosphorylation de la tyrosine 15. Elles sont nécessaires à l’initiation du cycle cellulaire comme à sa progression.
L’ABA inhibe la mitose en réponse au stress hydrique en induisant la synthèse d’ICK, inhibiteur de cdk-cycline, dans les tissus méristématiques. Les brassinostéroïdes et les gibbérellines favorisent la mitose. Les gibbérellines stimulent la prolifération des méristèmes intercalaires (monocotylédones) et des tissus corticaux et épidermiques, insensibles à l’auxine en augmentant l’expression de l’histone H3 et de la cycline 1.
Le facteur Nod déclenche la nodulation racinaire en présence de bactérie Rhizobium.
En réponse à un stress une plante diminue la croissance de ses organes en ralentissant le cycle cellulaire ce qui réduit le taux de mitose et la taille finale des nouveaux organes (ils contiennent moins de cellules). Cet effet est plus important dans les racines que dans les feuilles. La réponse aux stress hydriques et salins a lieu par l’intermédiaire de l’ABA qui augmente l’expression de ICK1 qui interagit avec CDKA et inhibe l’activité histone H1 kinase. De plus la cycline kinase cdc2 est désactivée par phosphorylation (la phosphorylation de cdc2 est considérée comme un élément majeur de la réduction de la division cellulaire en réponse au stress). Un autre messager de stress est le jasmonate, impliqué dans la réponse aux blessures, aux pathogènes et la synthèse des parois végétales qui neutralise l’activité des cytokinines et inhibe la division cellulaire. La sensibilité des cellules au jasmonate dépend de la phase du cycle (plus importante en G₁).
Les signaux environnementaux affectent la croissance et la division cellulaire. C'est une des formes d’adaptation de la plante aux changements environnementaux. Les cellules quiescentes (G₀) peuvent occasionnellement sous l’influence de facteurs hormonaux (auxine), nutritionnels ou environnementaux (lumière) repasser en phase G₁ pour entreprendre un cycle de division. Ce maintien d’une capacité mitotique des cellules quiescentes permet d’atteindre les ressources environnementales (lumière et minéraux).
Maintien de trois génomes En plus du génome du noyau les plantes doivent répliquer leurs génomes mitochondries et des chloroplastes. La réplication de ces génomes n’intervient que dans les méristèmes et les organes primordiaux. Lorsque la cellule est en division rapide le nombre de génomes par organite augmente grandement. Lorsque la vitesse de division ralentit la réplication des génomes cesse et le nombre d’organites par cellule augmente par division jusqu’à ce qu’il n’y ait plus qu’un ou deux génomes par organite.

Méiose

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Vision générale de la méiose. Durant l'interphase, le matériel génétique se duplique et il se produit le phénomène d'enjambement (représenté par des chromosomes rouges et bleus qui se recombinent). Durant la méiose réductionnelle, les chromosomes homologues se répartissent en deux cellules distinctes. Puis durant la méiose équationnelle, comme lors d'une mitose, ce sont les chromatides de chaque chromosome qui se séparent. Il en résulte quatre cellules haploïdes (n).

Il existe deux types de divisions cellulaires chez les eucaryotes : la mitose , qui concerne les cellules somatiques et assure la naissance de cellules identiques à la cellule mère lors de la multiplication asexuée (elle conserve donc l'information génétique) et la méiose qui aboutit à la production de cellules sexuelles ou gamètes pour la reproduction.

Chez les animaux, la méiose est un processus se déroulant durant la gamétogénèse (spermatogenèse ou ovogenèse), c'est-à-dire durant l'élaboration des gamètes (les spermatozoïdes chez le mâle et les ovules chez la femelle) chez les espèces dites diploïdes.
Chez les végétaux, la méiose produit des spores, qui par mitose donneront une génération haploïde (le pollen, le pied feuillé des mousses, etc.) Elle donne des cellules haploïdes (cellules contenant n chromosomes) à partir de cellules diploïdes (cellule contenant 2n chromosomes - chez l'homme, une cellule normale contient 2n = 46 chromosomes (donc 23 paires) alors qu'un gamète contient n = 23 chromosomes au cours de deux divisions). Chez les espèces haploïdes (comme la Sordaria macrospora), la méiose intervient après la fécondation pour diviser la cellule-œuf (a 2n chromosomes). Mais en plus de ce rôle de division, la méiose a un rôle important dans le brassage génétique (mélange des gènes) et ce, grâce à deux mécanismes de brassage : le brassage interchromosomique et le brassage intrachromosomique).
Ainsi, durant la méiose, la quantité d'ADN au sein de la cellule évolue au cours du temps.
Chaque cellule va donc séparer son patrimoine génétique (contenu dans des chromosomes) en deux afin de ne transmettre que la moitié de ses gènes aux cellules filles.
Elle se déroule en plusieurs étapes formant un ensemble de deux divisions cellulaires, successives et inséparables.

Sommaire
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1 Schéma

2 Première division : méiose réductionnelle

2.1 Prophase I

2.2 Métaphase I

2.3 Anaphase I

2.4 Télophase I

3 Deuxième division de méiose appelée méiose équationnelle

4 La diversité des gamètes

4.1 Brassage allélique par ségrégation indépendante des chromosomes homologues (brassage inter-chromosomique)

4.2 Echange d'allèles au sein d’une paire de chromosomes (brassage intra-chromosomique)

4.3 La diversité est amplifiée par la superposition des deux brassages alléliques

4.4 Anomalie de la méiose

5 Mitose et Méiose

6 Liens externes

Schéma[modifier]

Les étapes du cycle cellulaire : La méiose. On représente la cellule par un ovale et le noyau par un cercle vert. On ne montre qu'un type de chromosome. Les rayures bleues-rouges des chromosomes suggèrent le mélange des gènes paternels et maternels obtenus par l'enjambement en Prophase1.

Première division : méiose réductionnelle[modifier]

Le processus d'enjambement. Les chromatides maternelles sont en rouge et les paternelles en bleu. Les pointillés figurent les sutures.

Prophase I[modifier]

La prophase I est divisée en cinq étapes qui correspondent à cinq états caractéristiques de la chromatine : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse.

Leptotène : Début de la condensation de la chromatine et attachement des télomères (extrémités des chromosomes) à l'enveloppe nucléaire par la plaque d'attache.

Zygotène : Début de l'appariement des chromosomes homologues (synapsis) par le complexe synaptonémal (ou synapton) et convergence des télomères vers le centromère (un peu comme une fermeture éclair). Le complexe synaptonémal est une structure complexe constituée d'un élément central, SYCP1 qui forme un homodimère, relié à deux éléments latéraux. Les éléments latéraux sont en fait les cohésines SMC1, SMC3 formant un hétérodimère maintenu en place par hREC8 hHR21. Les cohésines se trouvent de part et d'autre par des filaments transverses, à celles-ci se lie la chromatine de chaque zone des chromosomes impliqués dans le phénomène ultérieur d'enjambement (ou crossing-over). Il y a organisation « en bouquet » des chromosomes. L'ensemble des deux chromosomes homologues s'appelle une tétrade (car 4 chromatides) ou un bivalent (car 2 chromosomes).

Pachytène :(phase la plus longue ~ 2semaines pour des spermatozoïdes humains ) Appariement strict des chromosomes homologues et apparition des nodules de recombinaison et de nodules tardifs qui permettent les enjambements (échanges entre chromatides homologues). Cette phase a une importance considérable dans le brassage chromosomique.

Diplotène : Désynapsis (séparation des chromosomes homologues), mais les chromosomes restent attachés en plusieurs points au niveau desquels deux des quatre chromatides semblent s'entrecroiser (chiasma). Pour le bon déroulement de la méiose il en faut au minimum un par chromosome, en moyenne 2-3. Il y a décondensation de la chromatine et formation des grandes boucles permettant un fort taux de transcription. Cette étape de la prophase I peut durer plusieurs années chez l'ovocyte. En effet au cours de ce stade, l'ovocyte I augmente de volume, la décondensation des chromosomes permet la synthèse d'ARN messager et d'ARN ribosomiques qui seront stockés dans le cytoplasme et serviront de réserve pour le futur zygote lors des premières division de segmentation.

Diacinèse : Recondensation de la chromatine et détachement des télomères de l'enveloppe nucléaire. Glissement des chiasmas vers les télomères (terminalisation des chiasmas). À la fin, il y a disparition de l'enveloppe nucléaire.

Métaphase I[modifier]

Les paires de chromosomes homologues (bivalents) se placent de part et d'autre du plan équatorial. Pour chaque bivalent, les centromères se placent de part et d'autre ainsi qu'à égale distance du plan équatorial. Leur orientation se fait de façon aléatoire : on appelle ce phénomène la « ségrégation indépendante ». Cette ségrégation permet un second degré de diversification des cellules-filles : le brassage interchromosomique.

Anaphase I[modifier]

Chaque chromosome s'éloigne de son homologue et migre au pôle opposé, tiré par des microtubules kinétochoriens (microtubules accrochés à un kinétochore au niveau d'un centromère) dû à la dépolymérisation de tubuline. Il n'y a pas clivage des centromères, ceci est dû au fait que la séparase dégrade hREC8 (et donc la construction des cohésines) mais au centromère est inefficace étant donné que Sga1 y protège hREC8.

Télophase I[modifier]

Les enveloppes nucléaires réapparaissent dans chaque cellule, il y a donc formation de deux cellules haploïdes à n chromosomes à deux chromatides (chromosomes bichromatidiens)(n chromosomes, 2n ADN). La cellule se divise en deux, grâce à un anneau contractile fait d'actine et de myosine.

Deuxième division de méiose appelée méiose équationnelle[modifier]

La méiose équationnelle consiste en une simple mitose, à la différence près du nombre de chromosomes qui est de n.

[Crossing-Over] III : Phase identique à la prophase I mais brève car les chromosomes sont restés compactés.

[Back-Over] II : Les chromosomes se placent sur la plaque équatoriale.

[Back-Cross] II : Les chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent vers des pôles opposés de la cellule.

La fin : Les 4 cellules haploïdes issues de la méiose possèdent n chromosomes simples.

La diversité des gamètes[modifier]

Les gamètes créés par la méiose sont différents bien qu'ils descendent de la même cellule. Cette différenciation joue un rôle clef dans l'évolution des espèces. Ci-dessous, les deux principaux mécanismes de différenciation :

Brassage allélique par ségrégation indépendante des chromosomes homologues (brassage inter-chromosomique)[modifier]

(cas des espèces à caryotype 2n)

Un premier facteur de diversité facile à comprendre provient de l'attribution aléatoire des allèles c'est-à-dire de chacun des deux chromosomes d’une même paire (chromosomes homologues) vers les cellules filles haploïdes. Au moment de la métaphase I de la méiose, les chromosomes se disposent aléatoirement de part et d’autre du plan équatorial. Chaque chromosome (allèle) d'une paire migre ensuite vers un pôle (anaphase I), sans influencer les sens de migration des allèles des autres paires. Chaque cellule fille possèdera donc un jeu de chromosomes (et donc de gènes) différent de celui de la cellule mère. Cette différenciation est appelée brassage inter-chromosomique.

Echange d'allèles au sein d’une paire de chromosomes (brassage intra-chromosomique)[modifier]

À chaque méiose, sauf cas exceptionnels (Drosophile mâle par exemple), il peut se produire un échange réciproque de fragments de chromatides appartenant à deux chromosomes homologues : c’est le phénomène d’enjambement, également appelé crossing over, qui survient pendant la prophase I (donc avant la séparation métaphasique des chromosomes homologues). Cet enjambement est provoqué par un nodule de recombinaison (complexe multi-enzymatique). Les chromatides recombinées se distinguent des chromatides d'origine ; on parle alors de brassage intra-chromosomique.

La diversité est amplifiée par la superposition des deux brassages alléliques[modifier]

La superposition des deux brassages permet une diversité considérable des gamètes.

Si l'individu possède $h$ gènes hétérozygotes, le seul brassage intrachromosomique permet $2^h$ arrangements possibles.

S'il possède $n$ paires de chromosomes, le seul brassage interchromosomique permet $2^n$ arrangements possibles.

Anomalie de la méiose[modifier]

anomalie de nombre : non disjonction des chromosomes = Aneuploïdie ( par exemple la Trisomie 21 )

anomalie de structure : translocation

erreur de réplication de l'ADN : mutation

Mitose et Méiose[modifier]

La mitose et la méiose sont différentes en plusieurs points mais elles ont aussi de grandes similitudes. La mitose se produit au cours de la multiplication asexuée alors que la méiose a sa place dans la reproduction. Presque toutes les cellules peuvent subir une mitose alors que la méiose ne concerne que celles des organes de reproduction chez les espèces diploïdes (les ovogonies et les spermatogonies) ou la cellule-œuf chez les espèces haploïdes. À la fin de la mitose, il y a deux cellules génétiquement identiques alors qu'à la fin de la méiose il y a quatre cellules qui ne sont pas nécessairement génétiquement identiques.

Prophase

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La prophase est la première phase de la division cellulaire (mitotique comme méiotique) chez les êtres vivants eucaryotes.

Lors de cette phase, le matériel génétique (ADN), qui en temps normal est présent dans le noyau sous la forme de chromatine, se condense en structures très ordonnées et individualisées appelées chromosomes. Les nucléoles se désagrègent. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y a alors deux copies identiques du génome dans chaque cellule. Pendant cette phase, les chromosomes sont donc constitués de deux chromatides désignées sous le nom de chromatides sœurs et portant toutes les deux la même information génétique. Elles contiennent également chacune un élément d'ADN appelé centromère, qui joue un rôle important dans la ségrégation des chromosomes. Les deux chromatides d'un même chromosome sont reliées au niveau de la région centromérique. Une protéine nommée cohésine joue le rôle de colle et unit les deux chromatides d'un même chromosome.
Le deuxième organite important de la prophase est le centrosome. Chaque centrosome comprend deux centrioles. Comme pour les chromosomes, le centrosome s'est dupliqué durant les phases S et G₂ de l'interphase, avant le début de la prophase. Durant la prophase, le centrosome qui contient alors quatre centrioles se divise en deux et chacun des deux centrosomes migre vers un pôle de la cellule. Le cytosquelette de microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique structure bipolaire qui s'étend entre les deux centrosomes mais reste à l'extérieur du noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau cellulaire.
On peut se représenter les microtubules comme des perches ou des rails, dans la cellule. Certaines cellules eucaryotes, notamment les cellules végétales, sont dépourvues de centriole.

Stades[modifier]

La première division de la méiose se divise en 5 stades différents :

Leptotène: (du grec : leptos = mince et taenia = le ruban)

On voit apparaître les chromosomes individualisés dont les télomères commencent à s'attacher à l'intérieur de la membrane nucléaire. Les chromatides sœurs appariées commencent à se condenser sous forme de boucles bordant un élément protéique axial dense.

Zygotène: (Zygos = joug et ten = filament) :

Les homologues se rapprochent selon un processus appelé synapsis, qui est intimement lié à l'assemblage du complexe synaptonémal. Au début du stade zygotène, les télomères des chromosomes sont regroupés au niveau d'un point sur l'enveloppe nucléaire ce qui fait apparaître l'arrangement en bouquet des chromosomes.

Pachytène: (Packhus = épais) :

La synapsis est terminée, les homologues sont reliés entre eux par l'intermédiaire du complexe synaptonémal.

Diplotène: (diploos = double) :

Au début de ce stade, le complexe synaptonémal se désintègre et les chromosomes se décondensent. Plus tard, ils se condensent à nouveau, les chromatides-sœurs restent étroitement associées tandis que les chromosomes homologues tendent à se séparer les uns des autres et ne sont plus retenus ensemble que par l'intermédiaire des chiasmas. Ce stade peut durer des jours ou même des années, selon le genre de d'organisme et son type (ovocytes de 1^er ordre dans l'ovaire bloqués dans le stade diplotène jusqu'à leur transformation en ovocytes de 2^e ordre, c'est-à-dire de la vie fœtale à chaque cycle adule chez la femme). La transcription des chromosomes est très active au cours du stade diplotène, notamment chez les femelles car l'œuf se consacre activement au stockage du matériel qui sera utilisé dans les toutes premières divisions du développement embryonnaire.

Diacinèse

Acide désoxyribonucléique

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« ADN » redirige ici. Pour les autres significations, voir ADN (homonymie).

Structure de la molécule d'ADN.

L'acide désoxyribonucléique (ADN) est une molécule, présente dans toutes les cellules vivantes, qui renferme l'ensemble des informations nécessaires au développement et au fonctionnement d'un organisme. C'est aussi le support de l'hérédité car il est transmis lors de la reproduction, de manière intégrale ou non. Il porte donc l'information génétique et constitue le génome des êtres vivants.

La structure standard de l'ADN est une double-hélice droite, composée de deux brins complémentaires. Chaque brin d'ADN est constitué d'un enchaînement de nucléotides, eux-mêmes composés de bases azotées, de sucres (désoxyribose) et de groupements phosphate. On trouve quatre nucléotides différents dans l'ADN : A, G, C et T, du nom des bases correspondantes. L'information génétique est inscrite dans l'ordre dans lequel s'enchaînent les quatre nucléotides. Ces nucléotides se regroupent par paires spéciales: -A avec T -T avec A -C avec G -G avec C Aucune autre paire n'est possible.

L'ADN détermine la synthèse des protéines, par l'intermédiaire de l'acide ribonucléique (ARN).

Dans les cellules eucaryotes, l'ADN est contenu dans le noyau et une petite partie dans la matrice des mitochondries ainsi que dans les chloroplastes. Dans les cellules procaryotes, l'ADN est contenu dans le cytoplasme. Certains virus possèdent également de l'ADN dans leur capside.

[modifier] Fonctions

L'ADN est une macromolécule, polymère de nucléotides (dAMP, TMP, dGMP, dCMP) dont la structure et les propriétés chimiques lui permettent de remplir les fonctions suivantes :

Sa fonction principale est de stocker l'information génétique, information qui détermine le développement et le fonctionnement d'un organisme. Cette information est contenue dans l'enchaînement non-aléatoire de nucléotides.
Une autre fonction essentielle de l'ADN est la transmission de cette information de génération en génération. Cela permet l'hérédité.
L'information portée par l'ADN peut se modifier au cours du temps. Cela aboutit à une diversité des individus et à une évolution possible des espèces. Cela est dû à des mutations dues principalement à des erreurs lors de la réplication des séquences de l'ADN (ajout, délétion ou substitution de nucléotides), ou bien à des recombinaisons génétiques.

L'ADN est donc le support de l'information génétique mais aussi le support de ses variations. En subissant les effets de la sélection naturelle, l'ADN permet l'évolution biologique des espèces.

[modifier] Historique

Francis Crick

La caractérisation et la découverte de la structure chimique de l'ADN se sont faites en plusieurs étapes^[1].
En 1869, le Suisse Friedrich Miescher isole une substance riche en phosphore dans le noyau des cellules, qu'il nomme nucléine (du latin nucleus, le noyau). En 1889, l'Allemand Richard Altmann sépare à partir de la nucléine, des protéines et une substance acide, l'acide nucléique. En 1896, l'Allemand Albrecht Kossel découvre dans l'acide nucléique les quatre bases azotées A, C, T, G.
En 1928, Phoebus Levene et Jacob Lunn (États-Unis) identifient le désoxyribose. En 1935, on parle alors d'acide désoxyribonucléique. En 1944, l'américain Oswald Avery découvre que l'ADN est responsable de la transformation génétique des bactéries et que ce serait bien le support de l'hérédité^[2]. Mais, certains scientifiques restent sceptiques et n'abandonnent pas l'idée que les protéines puissent porter l'information génétique. En 1952, l'expérience de Hershey et Chase invalide définitivement cette dernière hypothèse.

[modifier] Structure

James Dewey Watson, en février 2003

Modèle métallique utilisé par les découvreurs, en 1953

[modifier] Découverte

C'est au laboratoire Cavendish de Cambridge qu'a été établie la structure en double hélice de l'ADN, grâce à la technique de diffraction des rayons X sur des cristaux de l'ADN^[3]^,^[4], qui est publiée dans Nature, le 25 avril 1953. On doit cette découverte à James Watson, alors âgé de 25 ans et Francis Crick, physicien de formation, qui reçurent tous deux le prix Nobel de physiologie ou médecine, le 31 octobre 1962. Confirmée par Maurice Wilkins, cette découverte ne fut rendue possible que par le travail de Rosalind Elsie Franklin notamment pour son cliché, le numéro 51, élément nécessaire à Watson, Wilkins et Crick pour attester le bien fondé de la structure de la double hélice de l'ADN. En effet ce cliché obtenu par diffraction aux rayons X met en évidence cette structure en double hélice, ainsi que la distance entre les bases azotées. Rosalind Elsie Franklin mourut avant l'attribution du prix Nobel. Dans les premiers rapports d'études de Watson, Crick et Wilkins, Rosalind Elsie Franklin n'est pas citée, ce n'est qu'après des années qu'elle se trouva ajoutée à cette découverte sur le modèle moléculaire de l'ADN. Il faut dire que Rosy (Rosalind Elsie Franklin) comme la surnommaient affectueusement ses collègues, fut jusqu'au dernier moment convaincue que la structure hélicoïdale de l'ADN n'était pas pertinente^[5].
James Watson reconnaît également que les remarques du cristallographe Jerry Donohue furent également déterminantes^[6]. Ce dernier signala en effet à James Watson que les formes tautomériques proposées dans le livre de J.N. Davidson (The Biochemestry of Nucleid Acids) n'étaient pas correctement reproduites. Or ce problème n'avait sans doute pas été porté à la connaissance de Linus Pauling lequel avait fait paraître, sur des bases erronées, un article décrivant la structure de l'ADN quelques semaines avant le papier de Watson et Crick.
James Watson et Francis Crick s'appuyèrent sur un fait déjà établi : pour une espèce donnée les quantités de A et T sont sensiblement égales, ainsi que pour les quantités de C et G. Exemple chez l'homme : A=30,4 % & T=30,1 % ; C=19,6 % & G=19,9 %. Ce sont les règles d'équivalence de Chargaff (1949). Cela leur a suggéré la complémentarité des bases.
En combinant les données de Rosalind Elsie Franklin, James Watson et Francis Crick ont construit avec des tiges métalliques, le premier modèle en double hélice de l'ADN. En 1959, le prix Nobel de physiologie ou médecine est décerné à Severo Ochoa de Albornoz et à Arthur Kornberg pour la découverte du mécanisme biologique de la synthèse de l'acide désoxyribonucléique.

[modifier] Aspect général et localisation

La structure et localisation d’un chromosome eucaryote.

Deux images d'ADN circulaires bactériens observés au microscope électronique.

L'ADN est une molécule allongée, pouvant mesurer plusieurs centimètres de long^[7]. L'ADN peut être soit linéaire, soit circulaire :
Chez les procaryotes (organismes unicellulaires sans noyau), tels que les bactéries, l’ADN est en général présent sous la forme d’un seul chromosome circulaire superenroulé (à la manière d'un cordon téléphonique). Cet ADN circulaire peut se compacter encore plus en faisant des super-hélices et ceci va donner une structure dite hélicoïdale. En plus du chromosome circulaire principal, certaines bactéries, comme Vibrio cholerae, possèdent parfois une partie de leur génome déportée sur un ou plusieurs mégaplasmides. Enfin, quelques rares bactéries comme les Borrelia ont un chromosome linéaire.
Chez les eucaryotes, l’ADN est présent dans le noyau cellulaire principalement, mais aussi dans les mitochondries et les chloroplastes. Dans le noyau, il est linéaire et est scindé en plusieurs ADN formant des chromosomes. Il est plus ou moins compacté et associé à des protéines comme les histones. Dans les mitochondries et les chloroplastes, l'ADN peut prendre de nombreuses formes différentes, circulaires, linéaires ou encore ramifiés.

[modifier] Séquence de nucléotides

Structure de l'ADN

L'ADN est composé de séquences de nucléotides ; on parle de polymère de nucléotides ou encore de polynucléotide. Chaque nucléotide est constitué de trois éléments liés entre eux :

un groupe phosphate lié à :
un sucre, le désoxyribose, lui-même lié à :
une base azotée.

Il existe quatre bases azotées différentes: l'adénine (notée A), la thymine (notée T), la cytosine (notée C) et la guanine (notée G). Chaque base est fixée sur un désoxyribose pour former un nucléoside. Lorsqu'un nucléoside est lié à un ou plusieurs phosphates, on dit qu'il s'agit d'un nucléotide. Dans l'ADN, les nucléotides sont reliés entre eux selon une certaine séquence grâce à des liaisons impliquant un groupe phosphate, qu'on appelle des liaisons 5'-3' phosphodiester. Pour fabriquer un brin d'ADN, il suffit donc d'enchaîner des nucléotides en les reliant par ce type de liaisons, appelées liaisons fortes.

[modifier] Bases azotées

Article détaillé : Base azotée.

Ce sont les quatre bases azotées qui assurent la variabilité de la molécule d'ADN, ainsi que la complémentarité des deux brins. En effet, il n'existe que deux types complémentaires de bases : une base pyrimidique sera toujours en face d'une base purique.

La thymine^[8] (T) et la cytosine^[9] (C) sont de la famille des pyrimidines.
L'adénine^[10] (A) et la guanine^[11] (G) sont de la famille des purines.

Un nucléotide est formé par un groupe phosphate, un résidu désoxyribose et une base azotée. Par conséquent, il existe quatre nucléotides différents. Un « brin » d'ADN est formé par la répétition ordonnée de ces nucléotides. Les bases azotées sont complémentaires deux à deux, une base purique s'associant toujours à une base pyrimidique : l'adénine s'assoce avec la thymine et la guanine avec la cytosine. Les bases azotées complémentaires sont reliées entre elles par des liaisons hydrogène.

[modifier] Complémentarité des deux brins d'ADN

Structure chimique de l'ADN, les liaisons hydrogène sont représentées en lignes pointillées. En haut, la paire AT avec deux liaisons hydrogène, en bas, la paire GC avec trois liaisons hydrogène.

L'ADN est composé de deux brins se faisant face, et formant une double hélice. Ceci est possible car les nucléotides trouvés dans un brin possèdent des nucléotides complémentaires avec lesquels ils peuvent interagir par des liaisons hydrogène (liaisons faibles). Il y a deux liaisons hydrogène entre A et T et trois liaisons hydrogène entre G et C. En face d'une adénine, il y a toujours une thymine ; en face d'une guanine, il y a toujours une cytosine. On a donc les interactions possibles suivantes :

A-T et T-A
G-C et C-G

Pour un brin d'ADN possédant vingt nucléotides comme dans l'exemple suivant, on peut retrouver la séquence du brin complémentaire et reconstituer la double séquence de la double hélice.

                        5'-ATTGCCGTATGTATTGCGCT-3'
                        3'-TAACGGCATACATAACGCGA-5'

Les deux brins antiparallèles d'ADN sont toujours étroitement reliés entre eux par des liaisons hydrogène (également appelées « ponts hydrogène » ou encore simplement « liaisons H » ou « ponts H ») formées entre les bases complémentaires A-T et G-C. Ces deux brins d'ADN sont dits complémentaires car les purines (adénine et guanine) d'un brin font toujours face à des pyrimidines de l'autre brin (thymine et cytosine).

Structure 3D de la molécule d'ADN.

Les brins d'ADN sont orientés dans le sens 5' vers 3' (et ceci en raison de notations liées à la géométrie du désoxyribose). Deux brins d'une double hélice sont complémentaires et antiparallèles, c'est-à-dire assemblés tête bêche (l'extrémité 5' de l'un est en contact avec l'extrémité 3' de l'autre et inversement). Ce caractère antiparallèle des brins explique l'existence de deux sillons (l'un grand, l'autre petit) autorisant l'accès à la séquence des nucléotides sans avoir à "ouvrir" la molécule en séparant les brins entre eux. Ainsi, une représentation structurale comme celle en haut de page s'avère-t-elle inexacte, les deux sillons n'étant pas distincts (deux sillons de même largeur). La représentation animée est donc plus réaliste (deux sillons de largeurs différentes), tout comme celle de la division de l'ADN. Comme une molécule d'ADN est double-brin, on dit qu'elle est bicaténaire.
Grâce à l'alternance des quatre bases azotées A, C, T, G, toutes ces séquences constituent un message codé, portant les informations génétiques. En effet, l'ordre, la nature, et le nombre de nucléotides déterminent l'information génétique. Le lien entre l'information génétique, et les caractères de l'organisme (le phénotype), est gouverné par le code génétique.

[modifier] Hérédité permise

Article détaillé : Réplication de l'ADN.

Réplication de l'ADN semi-conservative.

Avant chaque division cellulaire, la molécule d'ADN double-brin doit être dupliquée en deux molécules d'ADN filles identiques. Cela assure la transmission de l'information génétique lors de la reproduction, c'est l'hérédité. Chacune de ces nouvelles molécules hérite d'un brin de la molécule d'ADN initiale ou « mère »; l'autre brin est synthétisé à partir de nucléotides libres. Les nouveaux nucléotides se placent par complémentarité A-T et C-G, de manière à reconstituer à l'identique le brin manquant.
Il est question d'une réplication semi-conservative. L'hypothèse d'un tel modèle de réplication fut émise par les découvreurs de la structure de l'ADN dès 1953. Quelques années plus tard, l'expérience de Meselson et Stahl valident ce modèle.
Lors de la réplication, les paires de bases sont tout d'abord désappariées par la rupture des liaisons hydrogènes de l'ADN par une enzyme appelée ADN hélicase. Une fourche de réplication va alors se former donnant 2 brins d'ADN simple-brin distincts. Chacun de ces brins va être copié par l'action des ADN polymérases, pour former 2 nouvelles molécules d'ADN double brins identiques à la molécule initiale.
Ce mécanisme de réplication nécessite donc deux brins aux séquences complémentaires, tous deux reliés par des liaisons faibles, pour que la séparation (ou dénaturation) et le réassemblage des brins se fassent facilement.

[modifier] Modifications

Malgré les liaisons fortes et la complémentarité des bases azotées qui assurent la stabilité de l'information génétique au cours des réplications, la séquence d'un ADN peut se modifier. Si la modification se fait sur un ou quelques nucléotides il est question de mutation. Celles-ci sont spontanées, sûrement dues à des erreurs d'appariement au cours de la réplication. Les mutations peuvent être aussi favorisées ou induites par certains agents de l'environnement, appelés facteurs mutagènes (radioactivité, ultra-violet....).
Les modifications peuvent aussi consister en un échange de portion dans la séquence de nucléotides avec un autre ADN. On parle de recombinaison génétique. Ces recombinaisons génétiques peuvent se faire naturellement (transformation génétique des bactéries, reproduction sexuée), mais aussi artificiellement, par les techniques du génie génétique (cela aboutit alors à des OGM).
Ces processus sont à l'origine des différentes variations des ADN dans le monde vivant. C'est ce qui est à l'origine de la diversité actuelle des êtres vivants c'est-à-dire la biodiversité.

[modifier] Propriétés physico-chimiques

[modifier] Fusion ou dénaturation

La température de fusion (ou dénaturation) Tm (melting temperature) des acides nucléiques comme l'ADN est la température pour laquelle 50 % des molécules d'ADN sont désappariées ou dénaturées (i.e. sous forme simple brin). Cette propriété est visible par lecture de l'absorption optique de la solution contenant l'ADN à 260 n m : la densité optique augmente au cours du désappariement (phénomène d'hyperchromicité). L'énergie thermique apportée devient alors suffisante pour rompre les liaisons H interbrins. Cette température dépend donc de la quantité de liaisons hydrogènes présentes. Ce sont d'abord les appariements A-T qui se séparent les premiers au cours de la montée de la température car ils ne possèdent que deux liaisons hydrogènes contrairement aux appariements G-C qui en possèdent trois. Ainsi, lors d'une élévation progressive de la température, il se forme des yeux d'ouvertures dans l'ADN. Plusieurs formules empiriques permettent de calculer la valeur de la température de fusion. Elles tiennent compte du pourcentage de base (G+C), de la salinité du milieu ainsi que de divers facteurs correctifs, tels que la présence de structures secondaires intra ou extra moléculaires (repliement de l'ADN sur lui-même, formation d'appariements entre deux brins). La connaissance de la température de fusion est un élément important au laboratoire lorsqu'il s'agit de faire de la PCR (Réaction en chaîne par polymérase), par exemple.
Un lien hydrogène est une mise en commun d'un proton entre un accepteur et un donneur. Plus il y a de liaisons hydrogènes dans une molécule d'ADN, plus l'énergie de liaison est élevée et plus sa température de fusion sera élevée.
Ainsi une molécule d'ADN double brin composée uniquement d'appariements de C (de G) avec des G (des C) (3 liens H) nécessitera plus d'énergie pour être dénaturée sous la forme de molécules simple-brins, qu'un ADN de même taille composé d'appariements de A (de T) avec des T (des A) (2 liens H). Ceci explique pourquoi la température de fusion de l'ADN varie en fonction de deux facteurs principaux :

sa taille (exprimée en nombre de bases, généralement en kilobase kb ou mégabase Mb …),
son rapport (A+T)/(C+G), appelé relation de Chargaff, donnant un indice des proportions de paires A-T versus C-G.

[modifier] Stabilité

Trois facteurs contribuent à la stabilité de la molécule d'ADN : (1) les ponts phosphate qui lient les sucres et groupements phosphate, (2) les liaisons hydrogène entre les paires de bases azotées et (3) les réactions hydrophobes et hydrophiles qui permettent de maintenir les bases azotées à l'intérieur de la double hélice et qui amènent les sucres et les groupements phosphate à se replier et à se faire face dans le noyau aqueux de la cellule.
Les enzymes qui hydrolysent les acides nucléiques sont les nucléases. La quasi totalité des cellules possèdent différents types de nucléases dont le but est de faire le ménage pendant le métabolisme des acides nucléiques. Les nucléases sont des phosphodiestérases et elles catalysent l'hydrolyse des liaisons phosphodiester entre les nucléotides. Certaines enzymes clivent spécifiquement l'ADN (des ADNases) ou de l'ARN (ARNases) mais d'autres ne sont pas spécifiques et sont appelées tout simplement nucléases.
L'ADN traité par une solution d'acide chlorhydrique 1M subit une hydrolyse des liaisons glycosidiques au niveau des bases pyrimidiques spécifiquement. L'ADN résiste à l'hydrolyse alcaline. ^{[réf. nécessaire]}

[modifier] Expression de l'information portée par l'ADN

Transfert d'information permettant l'expression du génotype dans le phénotype.

L'information génétique qui constitue le génotype d'un organisme s'exprime pour donner naissance à un phénotype, c'est-à-dire l'ensemble des caractères de cet organisme. Cette expression du génome se fait en interaction avec divers facteurs de l'environnement (nutriments, lumière...). Elle se fait en plusieurs étapes:

La transcription, qui est le transfert de l'information génétique de l'ADN vers une autre molécule, l'ARN.
La traduction, qui est un transfert d'information depuis l'ARN vers les protéines.
L'activité des protéines.

L'activité des protéines détermine l'activité des cellules, qui vont ensuite déterminer le fonctionnement des organes et de l'organisme.

[modifier] Transcription

Article détaillé : transcription (biologie).

Même si, pour les procaryotes et les eucaryotes, l'ADN ne se trouve pas sous la même forme, il renferme dans les deux cas l'information génétique, c'est-à-dire que des zones de l'ADN appelées “gènes” codent les protéines. Mais comment une séquence d'acides nucléiques peut-elle coder une séquence d'acides aminés ? En fait, lorsque la cellule aura besoin de protéines (par exemple, des protéines de structure lors de sa division, ou des enzymes pour fabriquer les molécules dont elle a besoin pour fonctionner), elle va transcrire, c'est-à-dire recopier une partie de ses gènes (c'est-à-dire les gènes codant les protéines d'intérêt) sous forme d'ARN grâce à une enzyme nommée “ARN polymérase ADN dépendante de type II”. Cette enzyme va produire un ARN messager (ARNm) identique à la séquence d'ADN (par exemple : AUGUCUUUAUGU…UAG) du gène. L'existence de l'ARNm a été démontrée par Jacques Monod et ses collaborateurs, ce qui lui valut le prix Nobel de Médecine en 1965. À l'inverse de l'ADN, l'ARNm n'est pas sous forme de double hélice et il adopte des structures secondaires complexes. Il est moins stable que l'ADN, c'est-à-dire qu'il est dégradé plus facilement, de par la présence d'un ribose à la place d'un désoxyribose. Le ribose est très sensible à l'hydrolyse alcaline, tandis que le désoxyribose y est totalement insensible.
La transcription est un processus complexe et l'élucidation de ses mécanismes fut l'une des grandes avancées de la biologie de la seconde moitié du XX^e siècle. C'est un processus hautement régulé, notamment grâce à des protéines appelées facteurs de transcription qui, en réponse à des hormones par exemple, vont permettre la transcription de gènes cibles (par exemple les gènes exprimés quand la cellule reçoit des œstrogènes, ou de la progestérone, des hormones dites sexuelles). Une dérégulation des mécanismes de contrôle et la machinerie s'emballe, les ARN sont transcrits de manière désordonnée, les protéines sont présentes en excès, entraînant un fonctionnement aberrant des cellules, un fonctionnement cancéreux. En effet, dans un grand nombre de cancers, la transcription de certains gènes est altérée, ce qui entraîne un dérèglement total de la cellule qui se divise activement et de façon désordonnée.

[modifier] Traduction

Article détaillé : traduction génétique.

Cet ARNm sera traduit en protéine par des ribosomes. Ces ribosomes vont décoder l'ARNm, c'est-à-dire le code AUG UCU CUU, etc. pour assembler les acides aminés correspondants et faire une protéine. Le ribosome est un complexe comprenant des ARN ribosomiques (ARNr) et des protéines. Chez les eucaryotes, les ARNm sont d'abord maturés, avant d'être traduits, grâce à des petits ARN nucléaires.

[modifier] Code génétique

Article détaillé : code génétique.

Le code génétique constitué par la séquence de nucléotides de l'ADN permet, via certains sous-ensembles appelés gènes, la synthèse des acides aminés et au delà des protéines.
L'enchaînement des quatre nucléotides de l'ADN, A, C, T et G, dans une séquence constituant un gène, permet de synthétiser, via l'ARN messager, les 22 acides aminés existants dans le vivant (20 chez l'être humain), eux-mêmes les éléments de base de la synthèse des protéines codées génétiquement.
Si chacune des bases (ou nucléotides) seule synthétisait un acide aminé, seuls quatre acides aminés distincts pourraient être synthétisés. La synthèse des 22 acides aminés nécessite donc au minimum une suite de 3 bases (ou codons), permettant au total 64 possibilités d'arrangement. Il serait possible donc de coder 61 acides aminés différents et 3 codons d'arrêt de la traduction : UAA UAG et UGA. Le code est dit dégénéré (on parle de redondance du code génétique), un acide aminé identique pouvant être synthétisé par plusieurs codons.

[modifier] Variations possibles de la structure spatiale

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ADN bombé:l'ADN qui bouge a des structures dynamiques et fait des mouvements.

les structures d'ADN vus in vivo par ailleurs possèdent un role fonctionnel: la recombinaison génétique et la mutation.

ADN Z: une double hélice gauche dont le squelette présente une conformation de structure zigzag mais plus lisse que l'ADN B.

il y a un seul sillon qui ressemble au grand sillon de l'ADN B. les paires de bases qui forment dans l'ADN B le grand sillon proche de l'axe sont rejetés à l'exterieur au niveau de l'ADN Z. les phosphores sont plus proches les uns des autres. l'ADN Z ne peut pas former le nucléosome.une proportion est formée de bases G-C favorise la conformation Z et la méthylation de la cytosine.

ADN fusiforme et ADN à épingle à cheveux:

les jonctions de Holiday formées lors de la recombinaison sont des structures cruciformes de répétitions inversées en miroir de segment ADN polypurines, polypyrimidiques est également produit des structures cruciformes ou épingle à cheveux par appariment intrabrin.

ADN H ou ADN triplex: des répétitions inversées (polychrome) des segments d'ADN polyurine, polypyrimidine peuvent former des structures triplex. on obtient alors ADN triple brin + un simple brin.

l'ADN H pourrait avoir un role dans la réguation fonctionnelle de l'expression des gènes, ainsi que sur les ARN. par exemple: repression de la transcription.

ADN G: ADN quadruplex, repliment des séquences double brin riches en G et C sur elle-même formant des appariments de bases de type Hoogsteen entre 4 guanines et la structure particulièrement stable et souvent près des promoteurs des gènes et au niveau des télomères.

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[modifier] Différentes formes

Comme expliqué précédemment, deux molécules d'ADN sont appariées via les liaisons hydrogènes entre leurs bases azotées pour former la double-hélice d'ADN (ADN sous forme double-brin). C'est sous cette forme stable que l'ADN est présent dans les organismes vivants. Pourtant cette double-hélice peut être ouverte afin de permettre l'exécution de processus biologiques fondamentaux (tels la réplication ou la transcription) générant ainsi de l'ADN sous forme simple brin. Suivant les conditions du milieu, ces deux formes d'ADN (simple et double brin) peuvent voir leur structure varier. Ces structures sont dans l'ensemble rares, et leurs fonctions biologiques (si elles en ont) mal connues.

[modifier] Plusieurs types d'ADN double-brin

De gauche à droite : ADN-A, ADN-B et ADN-Z.

Selon la composition du milieu extérieur, en particulier le pourcentage d'eau lié aux phosphates hydrophiles, la double-hélice d'ADN peut adopter trois structures:

95 % d'eau : type B
70 % d'eau : type A
50 % d'eau : type Z

Ces structures existent aussi in-vivo :

ADN-B : forme d'ADN la plus commune. C'est une hélice droite, des plateaux de base perpendiculaires à l'axe de l'hélice passant au centre de l'appariement de ces dernières. Elle possède 10,5 paires de bases par tour (soit 21 nucléotides) soit une rotation de 36 ° entre chaque sucre (ou 34A). Les sucres sont en position anti (noyau des bases à l'extérieur des sucres), C2'-endo et radiale par rapport aux bases. L'espace vertical entre chaque paire de base est de 0,34 nm.

ADN-A : forme d'ADN spécifique à la transcription. En effet l'ARN ne pouvant adopter que la conformation de type A, lors de la transcription, l'ARN stimule un transfert de l'ADN du type B vers le type A. À la fin de la transcription, lorsque l'ARN s'est détaché, l'ADN reprend sa conformation B.

Le type A est caractérisé par des plateaux de base très inclinés, une position tangentielle des sucres (ainsi que anti et C3'-endo), un axe passant dans le grand sillon et non plus par le milieu d'appariement des bases, et 11 paires de bases par tour soit 32,7 ° entre chaque sucre.

ADN-Z : son rôle est de favoriser l'interaction des bases avec les protéines régulatrices. C'est une hélice gauche. Il est caractérisé par des plateaux peu inclinés (9 ° à peu près), et une position alternative des sucres en radiale et tangentielle (ainsi qu'une alternance 3'-endo syn/5'endo anti). L'axe passe par le petit sillon et présente 12 paires de bases par tour soit 30 ° entre chaque sucre. Le passage de l'ADN-B en ADN-Z est favorisée par la présence de multiples cytosines au sein des promoteurs.

[modifier] Autres structures

Les triplex: structure formée lorsqu'une molécule d'ADN simple brin vient s'apparier dans le grand sillon d'une double hélice d'ADN

Les G-quadruplexes: Structure secondaire formée par de l'ADN simple brin lorsqu'il est riche en guanines, formant un empilement de plateaux ("quartets") constitués chacun de 4 guanines.

Les hairpines

[modifier] Propriétés mécaniques

Les propriétés mécaniques de l'ADN peuvent être étudiées par des simulations numériques de dynamique moléculaire ainsi que par des expériences de manipulation de molécules uniques (par exemple, à l'aide de pinces optiques ou magnétiques). Comme tous les polymères, l'ADN est une molécule élastique. Sous des contraintes faibles, un double brin peut être décrit par des modèles standards de la physique des polymères (modèle du ver, etc.). Cependant, en appliquant une force de 65pN aux extrémités d'un double brin, l'on fait transiter celui-ci vers une nouvelle forme, environ 1.7 fois plus longue, dite ADN-S (stretched). Ceci peut s'interpréter par une rotation des paires de base : la double hélice se transforme en "échelle", ou en "fibre". Il semblerait que cette transition joue un rôle dans certains processus biologiques, telles que la réparation de l'ADN par certaines protéines

[modifier] Différents types d'enzymes liées

ADN hélicase : enzyme qui catalyse le déroulement des brins complémentaires d’une double hélice d’ADN.
ADN ligase : enzyme catalysant la liaison entre deux molécules séparées d’ADN, formant des liaisons phosphodiesters entre l’extrémité 3'-hydroxyl de l’une et l’extrémité 5'-phosphate de l’autre. Son rôle naturel réside dans la réparation et la réplication de l’ADN. C'est un outil essentiel dans la technologie de l’ADN recombinant puisqu'elle permet l’incorporation d’ADN étranger dans les vecteurs.
ADN polymérase : enzyme catalysant la polymérisation (5' vers 3') des monodésoxynucléotides triphosphates qui constituent l'ADN. En absence de monodésoxynucléotides triphosphates, elle a un rôle d'exonucléase, supprimant les nucléotides non-appareillées des brins "sticky" (sens 3' vers 5')
ADN primase : enzyme qui catalyse la synthèse de courtes amorces d’ARN à partir desquelles débute la synthèse des brins d’ADN.
ADN topo-isomérase ou topoïsomérase (ex. ADN gyrase) : enzyme qui catalyse l’introduction ou l’enlèvement des surenroulements dans l’ADN.

[modifier] Découverte possible d'une nouvelle forme

[modifier] Biodiversité

L'ADN a permis la biodiversité et en est la principale source. La diversité génétique est de loin plus difficile à mesurer que la diversité spécifique et des populations ou écosystèmes.
Grâce à la biologie moléculaire, à la PCR^[13] et aux micropuces, il est devenu possible à la fin du XX^e siècle de mesurer la diversité génétique d'un sol (pour ses populations microbiennes (bactériennes notamment)^[14] ou fongiques^[15] par exemple) sans avoir besoin de connaître ou reconnaître les espèces qui composent cette diversité. Cette méthode permet de cartographier des richesses de sol en diversité bactérienne ou fongique (dans les prairies, champs ou dans la litière forestière^[16], mais sans identifier la fonctionnalité^{[Quoi ?]} des espèces ni la part des espèces éventuellement invasives ou bioindicatrices d'une perturbation édaphique ou écologique.
Ces techniques permettront de mieux évaluer et éventuellement corriger ou modérer l'impact de l'anthropisation sur les communauté microbiennes qui construisent et entretiennent les sols^[17].

[modifier] Médias

À l'occasion d'une supercherie d'un acteur prétendant « modifier l'ADN d'une bactérie contenue dans les yaourts et lui faire produire du Prozac » en cuisine, information diffusée dans certains organes de presse, une journaliste scientifique (et biologiste) analyse : « le super-optimisme exubérant qui accompagne les possibilités de la génétique, dans le séquençage du génome et maintenant dans les gènes synthétiques, a créé des attentes énormes au sujet de ce que l'ADN peut faire, brouillant les frontières entre la science-fiction et le fait de science. »^[18]

Cellule (biologie)

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Pour les articles homonymes, voir cellule.

Cellules épithéliales en culture. L'ADN est coloré en vert, les filaments de kératine en rouge.

La cellule (du latin cellula petite chambre) est l'unité de structure, fonctionnelle et reproductrice constituant toute partie d'un être vivant (dont les virus ne font pas partie). Chaque cellule est une entité vivante qui, dans le cas d'organismes multicellulaires, fonctionne de manière autonome, mais coordonnée avec les autres. Les cellules de même type sont réunies en tissus, eux-mêmes réunis en organes.

La théorie cellulaire implique l'unité de tout le vivant : tous les êtres vivants sont composés de cellules dont la structure fondamentale est commune ainsi que l'homéostasie du milieu intérieur, milieu de composition physico-chimique régulé et propice au développement des cellules de l'espèce considérée.

Dessin de « cellules » observées dans des coupes d'écorce d'arbre par Robert Hooke en 1665.

Sommaire
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1 Histoire du concept

1.1 Théorie cellulaire

2 Notion de cellule

2.1 Machine à produire de l'ordre

2.1.1 Espace clos effectuant des échanges avec l'extérieur

2.1.2 Compartimentation : mise en place de microenvironnements aux propriétés spécifiques

2.1.3 Flux organisé de matière et d'énergie

2.2 Cellule vectrice de gènes

2.2.1 Transmission des gènes et cycle cellulaire

2.2.2 Reproduction sexuée et cycle du développement

2.2.3 Mort cellulaire : la cellule au service de l'organisme et des gènes

2.3 Interdépendance cellulaire : de la cellule à l'organisme

2.3.1 Êtres unicellulaires : la cellule « bonne à tout faire »

2.3.2 Organisme pluricellulaire : une communauté de cellules interdépendantes

2.3.3 Cellule eucaryote : formation de communautés de cellules intracellulaires

3 Principales structures cellulaires

3.1 Eubactéries

3.2 Spécificités des archées

3.3 Cellule eucaryote

4 Méthodes d'étude de la cellule in vitro

4.1 Microscopie

4.2 Marquage de molécules

4.3 Étude des constituants cellulaires

5 Numération des cellules

6 Nombre de cellules du corps humain

7 Notes et références

8 Voir aussi

8.1 Articles connexes

8.2 Bibliographie

8.3 Liens externes

Histoire du concept[modifier]

1665 : Robert Hooke découvre des cellules mortes dans du liège, ces cellules lui font penser aux cellules d'un monastère, d'où le nom. Puis il observe des cellules dans des plantes vivantes, en utilisant les premiers microscopes.

1839 : Theodor Schwann découvre que les plantes et les animaux sont tous faits de cellules, concluant que la cellule est l'unité commune de structure et de développement, ce qui fonda la théorie cellulaire. Il donna son nom aux cellules de Schwann.

La croyance selon laquelle des formes de vie peuvent apparaître spontanément (génération spontanée) est réfutée par Louis Pasteur (1822-1895).

1858 : Rudolf Virchow affirma que les cellules naissent du résultat de la division cellulaire (« omnis cellula ex cellula »), ce qui repose en termes cellulaires la question de l'œuf et de la poule. C'est précisément cette partie qui est attaquée par les tenants du créationnisme ou de son dernier avatar, le dessein intelligent.

Théorie cellulaire[modifier]

Article détaillé : Théorie cellulaire.

La cellule est l'unité constitutive des organismes vivants. Elle en est aussi l'unité fonctionnelle.
L'organisme dépend de l'activité des cellules isolées ou groupées en tissus pour assurer les différentes fonctions.
Les activités biochimiques des cellules sont coordonnées et déterminées par certaines structures présentes à l'intérieur des cellules.
La multiplication des cellules permet le maintien des organismes et leur multiplication.
Cette théorie est formulée en 1838 par Schleiden et Schwann : la cellule est unité de vie (tout ce qui est vivant est cellulaire). Cette théorie évoque également la présence d'organites à l'intérieur de ces mêmes cellules.
La cellule c'esl l'unite anatomique,morphologique et physiologique de tout etre vivant.

Notion de cellule[modifier]

Ici on se demande avant tout quelles sont les caractéristiques communes aux cellules, malgré leur diversité.

Machine à produire de l'ordre[modifier]

La cellule représente un état hautement organisé de la matière : maintenir cet ordre tout en étant soumis aux principes de la thermodynamique nécessite la mise en place de structures permettant d'utiliser l'énergie et la matière extérieure (on crée de l'ordre au niveau de la cellule mais l'entropie globale augmente) ; la cellule est donc un système thermodynamiquement ouvert.

Espace clos effectuant des échanges avec l'extérieur[modifier]

Une petite section d'une membrane cellulaire. Cette membrane de cellule moderne est bien plus sophistiquée que la simple phospholipide à deux couches originelle (les petites sphères à deux queues). Protéines et glucides ont plusieurs fonctions de régulation du passage de matériau à travers la membrane et de réaction à l'environnement.

La cellule constitue une unité spatiale, délimitée par une membrane. Celle-ci, loin d'être une limite hermétique, constitue une surface d'échanges permettant la mise en place de flux.

Les membranes plasmiques, malgré leur diversité possèdent, sauf exceptions (certaines archées thermophiles possédant une seule couche de lipides), une structure identique :

une bicouche phospholipidique composée de lipides amphiphiles, qui constitue un filtre de base permettant le passage des substances hydrophobes, freinant celui des hydrophiles.
des protéines transmembranaires et périphériques aux rôles divers (transferts, transport, transduction de signaux...)

La membrane agit non seulement comme un filtre, c'est-à-dire en laissant passer certaines molécules selon la différence de concentration (appelée à tort gradient de concentration) mais aussi en utilisant de l'énergie (osmotique, chimique...) pour favoriser les flux endergoniques. Elle permet aussi le passage de la lumière, de la chaleur... En tant que surface de contact avec l'extérieur, elle assure aussi la transmission d'informations nécessaires à la réactivité de la cellule aux changements de l'environnement et à la coordination avec d'autres cellules.
La membrane plasmique crée donc un espace clos en constant échange avec l'environnement proche.

Compartimentation : mise en place de microenvironnements aux propriétés spécifiques[modifier]

La présence d'une membrane biologique entourant un espace, que ce soit le cytoplasme ou la lumière d'un organite, va permettre, en contrôlant les échanges des macromolécules, des ions (et de toute autre molécule) l'établissement de conditions favorisant certaines réactions par rapport à d'autres : en variant les différents facteurs physico-chimiques (pH, concentration en ions...), la nature des enzymes et des produits, leur nombre...

Cet environnement permet ainsi la biosynthèse et la dégradation de molécules organiques, et ainsi le maintien d'une structure hautement organisée par un recyclage constant des molécules qui le forment.
Cette compartimentation se trouve particulièrement poussée dans le cas des eucaryotes : elle permet la spécialisation fonctionnelle des différents organites (la composition de leur lumière étant différente, ils sont le siège de réactions différentes : on va ainsi pouvoir favoriser la production de tel produit dans un compartiment, sa destruction dans un autre).

Flux organisé de matière et d'énergie[modifier]

Cette structure de base (une membrane organisant les échanges entourant un compartiment, lieu de réactions chimiques spécifiques) va permettre la mise en place et le maintien de flux de matière, d'énergie, d'information... traversant la cellule. Il y a donc une réelle organisation des échanges cellule-extérieur, qui va permettre au « système cellule » (au sens thermodynamique) de maintenir sa structure hautement organisée.

Finalement, la cellule ne constitue pas une structure stable et immuable mais plutôt une entité dynamique nécessitant un apport constant de matière et d'énergie pour permettre son fonctionnement et le maintien de sa structure : seule son organisation persiste, ses constituants étant en perpétuel renouvellement.
Le potentiel de repos de la cellule détermine la différence de potentiel (-70 mV environ^{[réf. nécessaire]}), avec l'intérieur de la cellule négatif.

Cellule vectrice de gènes[modifier]

Cette structure résulte de l'expression d'un programme génétique complexe (permettant notamment la synthèse d'enzymes dont on vient de voir l'importance). Celui-ci doit être transmis, en même temps que la structure de base, au cours des divisions cellulaires. La cellule peut donc être considérée non seulement comme l'unité structurelle du vivant mais aussi comme un vecteur de gènes assurant leur transmission au fil des générations.

Transmission des gènes et cycle cellulaire[modifier]

La division cellulaire aboutissant, à partir d'une cellule mère, à deux cellules filles contenant le même génome (aux erreurs de copie près) nécessite la succession de phases de synthèse protéique permettant le renouvellement et la croissance cellulaire, de synthèse d'ADN et enfin de partition plus ou moins équitable de la cellule.

La synthèse protéique résulte de l'expression du matériel génétique, elle se déroule en plusieurs étapes : transcription de l'ADN en ARN, traduction de l'ARN en une chaîne polypeptidique, repliement de celle-ci (chez les eucaryotes s'insèrent des phases de maturation où l'on coupe et modifie la séquence synthétisée). La copie du génome est réalisée par toute une machinerie protéique permettant à l'ADN polymérase d'accéder à la séquence et de la copier, selon le principe d'appariement des bases.
La partition de la cellule se fait par des mécanismes différents chez les procaryotes et les eucaryotes (nommée alors mitose) : celle-ci consiste en la partition et la transmission du génome intégral de la cellule mère.

Reproduction sexuée et cycle du développement[modifier]

La cellule est là aussi le vecteur de gènes et permet un brassage génétique au sein de la population grâce aux processus cellulaires que sont la méiose et la fécondation.

La reproduction sexuée est caractéristique des eucaryotes, mais il existe des mécanismes de brassage génétique chez les procaryotes.

Mort cellulaire : la cellule au service de l'organisme et des gènes[modifier]

La cellule ayant reçu un signal de son environnement va exprimer un programme entraînant sa mort (l'apoptose étant un de ces mécanismes) : ce phénomène est nécessaire au développement des organismes pluricellulaires ; autant chez les végétaux (avec par exemple la mort des cellules formant le tube criblé), que chez les animaux (lors de la mise en place de la main chez l'homme : on a initialement une main palmée, la mort des cellules permet l'individualisation des doigts). Ce phénomène a aussi été découvert chez certaines bactéries (la mort cellulaire permet de limiter le nombre de bactéries lorsque les ressources sont insuffisantes).

La cellule, tant pour les êtres pluricellulaires que pour les unicellulaires, constitue une structure vouée avant tout à permettre la reproduction de l'organisme et donc la transmission d'une structure de base contenant un programme génétique. Ainsi, certains auteurs ont été amenés à formuler la théorie du gène égoïste, considérant les organismes (et donc les cellules) comme de simples structures destinées à assurer la transmission et la prolifération des gènes (le gène proliférant alors pour lui-même est qualifié d'égoïste).

Interdépendance cellulaire : de la cellule à l'organisme[modifier]

La cellule, en constant échange avec l'extérieur dépend entièrement de celui-ci. Elle dépend aussi et surtout des autres cellules, à plusieurs niveaux :

Êtres unicellulaires : la cellule « bonne à tout faire »[modifier]

Ici, l'être vivant ne comporte qu'une cellule : celle-ci doit donc assurer toutes les fonctions vitales (se nourrir, intégrer et réagir aux variations du milieu, proliférer...)

La cellule est donc en quelque sorte autonome mais elle dépend tout de même des autres cellules (rares sont les cellules ne prélevant que dans le milieu des composés exclusivement inorganiques).
Il peut donc exister une interdépendance cellulaire, même pour les êtres unicellulaires.

Organisme pluricellulaire : une communauté de cellules interdépendantes[modifier]

Ces cellules sont totalement dépendantes du bon fonctionnement des autres cellules: chacune d'entre elles, bien qu'ayant le même matériel génétique (à de rares exceptions près: les gamètes, les lymphocytes par exemple), exprime un programme génétique particulier qui la maintient dans une voie de différenciation (plus ou moins poussée). Cette spécialisation implique le fractionnement d'opérations effectuées dans une seule cellule pour les unicellulaires : les cellules d'un même organisme s'organisent en différentes structures (tissus organes systèmes....) réalisant des fonctions particulières. Ce fractionnement des fonctions nécessite une coordination entre cellules d'où l'émergence de systèmes de communication entre cellules.

On a donc une interdépendance forte au sein même de l'organisme qui se superpose à la dépendance aux autres êtres vivants.

Cellule eucaryote : formation de communautés de cellules intracellulaires[modifier]

La théorie endosymbiotique (théorie démontrée en ce qui concerne les mitochondries et les chloroplastes) énonce que les cellules eucaryotes se sont formées à partir d'une cellule procaryote ayant phagocyté puis domestiqué des bactéries : celles-ci seraient à l'origine des mitochondries. L'invagination de cyanobactéries aurait donné naissance aux chloroplastes.

La cellule eucaryote dérive donc de l'association symbiotique de bactéries qui sont devenues totalement interdépendantes au point de former une seule et même unité structurale et fonctionnelle.

Principales structures cellulaires[modifier]

Il existe deux types fondamentaux de cellules selon qu'elles possèdent ou non un noyau :

les procaryotes dont l'ADN est libre dans le cytoplasme (les bactéries, par exemple). Ils comprennent les eubactéries et les archéobactéries ;
les eucaryotes qui ont une organisation complexe, de nombreux organites et dont le noyau est entouré d'une membrane nucléaire.

Principales différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes

Procaryotes Eucaryotes

représentants bactéries, archées protistes, champignons, plantes, animaux

Taille typique ~ 1-10 µm ~ 10-100 µm

Type de noyau nucléoïde; pas de véritable noyau vrai noyau avec une enveloppe

ADN circulaire (chromosome), avec des protéines HU pour eubactéries molécules linéaires (chromosomes) avec des protéines histone

ARN/synthèse des protéines couplé au cytoplasme synthèse d'ARN dans le noyau
synthèse de protéines dans le cytoplasme

Ribosomes 23S+16S+5S 28S+18S+5,8S+5S

Structure cytoplasmique très peu de structures très structuré par des membranes intracellulaires et un cytosquelette

Mouvement de la cellule flagelle fait de flagelline flagelle et cils fait de tubuline

Métabolisme anaérobie ou aérobie habituellement aérobie

Mitochondries aucune de une à plusieurs milliers

Chloroplastes aucun dans les algues et les plantes chlorophylliennes

Organisation habituellement des cellules isolées cellules isolées, colonies, organismes complexes avec des cellules spécialisées

Division de la cellule division simple Mitose (multiplication conforme de la cellule)
Méiose (formation de gamètes)

**Principales différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes**
	Procaryotes	Eucaryotes
représentants	bactéries, archées	protistes, champignons, plantes, animaux
Taille typique	~ 1-10 µm	~ 10-100 µm
Type de noyau	nucléoïde; pas de véritable noyau	vrai noyau avec une enveloppe
ADN	circulaire (chromosome), avec des protéines HU pour eubactéries	molécules linéaires (chromosomes) avec des protéines histone
ARN/synthèse des protéines	couplé au cytoplasme	synthèse d'ARN dans le noyau synthèse de protéines dans le cytoplasme
Ribosomes	23S+16S+5S	28S+18S+5,8S+5S
Structure cytoplasmique	très peu de structures	très structuré par des membranes intracellulaires et un cytosquelette
Mouvement de la cellule	flagelle fait de flagelline	flagelle et cils fait de tubuline
Métabolisme	anaérobie ou aérobie	habituellement aérobie
Mitochondries	aucune	de une à plusieurs milliers
Chloroplastes	aucun	dans les algues et les plantes chlorophylliennes
Organisation	habituellement des cellules isolées	cellules isolées, colonies, organismes complexes avec des cellules spécialisées
Division de la cellule	division simple	Mitose (multiplication conforme de la cellule) Méiose (formation de gamètes)

Eubactéries[modifier]

Le cytoplasme des procaryotes (le contenu de la cellule) est diffus et granulaire, du fait des ribosomes (complexe macromoléculaire responsable de la synthèse des protéines).
La membrane plasmique isole l'intérieur de la cellule de son environnement, et sert de filtre et de porte de communication.
Il y a souvent^[1] une paroi cellulaire. Elle est formée de peptidoglycane chez les eubactéries, et joue le rôle de barrière supplémentaire contre les forces extérieures. Elle empêche également la cellule d'éclater sous la pression osmotique dans un environnement hypotonique.
L'ADN des procaryotes se compose d'une molécule circulaire super enroulée. Bien que sans véritable noyau, l'ADN est toutefois condensé en un nucléoïde.

Les procaryotes peuvent posséder un ADN extra-chromosomal, organisé en molécules circulaires appelées plasmides. Ils peuvent avoir des fonctions supplémentaires, telles que la résistance aux antibiotiques. Certains procaryotes ont un flagelle leur permettant de se déplacer activement, plutôt que de dériver passivement.

Spécificités des archées[modifier]

Les archéobactéries (archaea) sont considérées comme similaires à certains des premiers organismes qui existèrent sur Terre. On les rencontre notamment dans des milieux extrêmes (elles sont souvent appelées extrémophiles), tels que geysers, monts hydrothermaux, les fonds abyssaux. Certaines peuvent résister à des pressions et des températures extrêmes, et avoir un métabolisme basé sur le méthane ou le soufre.

Cellule eucaryote[modifier]

Organisation d'une cellule animale eucaryote typique.

1. Nucléole

2. Noyau

3. Ribosome

4. Vésicule

5. Réticulum endoplasmique rugueux (granuleux)

6. Appareil de Golgi

7. Microtubule

8. Réticulum endoplasmique lisse

9. Mitochondrie

10. Lysosome

11. Cytoplasme (rempli par le cytosol)

12. Peroxysome

13. Centrosome

**Organisation d'une cellule animale eucaryote typique.**
1. Nucléole
2. Noyau
3. Ribosome
4. Vésicule
5. Réticulum endoplasmique rugueux (granuleux)
6. Appareil de Golgi
7. Microtubule
8. Réticulum endoplasmique lisse
9. Mitochondrie
10. Lysosome
11. Cytoplasme (rempli par le cytosol)
12. Peroxysome
13. Centrosome

Le cytoplasme n'est pas aussi granulaire que celui des procaryotes, puisque la majeure partie de ses ribosomes est rattachée au réticulum endoplasmique.
La membrane plasmique ressemble, dans sa fonction, à celle des procaryotes, avec quelques différences mineures dans sa configuration.
La paroi cellulosique, quand elle existe (végétaux), est composée de polysaccharides, principalement la cellulose.
L'ADN des eucaryotes est organisé en une ou plusieurs molécules linéaires. Ces molécules se condensent en s'enroulant autour d'histones lors de la division cellulaire. Tous les chromosomes de l'ADN sont stockés dans le noyau, séparé du cytoplasme par une double membrane. Les eucaryotes ne possèdent pas de plasmides : seuls quelques organites peuvent contenir de l'ADN.
Certaines cellules eucaryotes peuvent devenir mobiles, en utilisant un cil ou un flagelle (spermatozoïde par exemple). Leur flagelle est plus évolué que celui des procaryotes.

Les eucaryotes contiennent plusieurs organites. Ce sont des compartiments cellulaires baignant dans le hyaloplasme. Ils sont délimités par une membrane (simple, double ou triple) et possèdent des fonctions spécifiques.

Le réticulum endoplasmique (RE) est une extension de la membrane du noyau. Il est divisé en RE lisse (REL) et RE rugueux (RER) (parfois appelé RE granuleux REG), en fonction de son apparence au microscope. La surface du RE rugueux est couverte de ribosomes qui insèrent les protéines néosynthétisées dans le RE. Du RE, les protéines sont transportées vers l'appareil de Golgi grâce à des vésicules.
L'appareil de Golgi est le lieu de transformation finale des protéines. La glycosylation (ajout de chaînes glucidiques complexes) se réalise à ce niveau.
Les mitochondries jouent un rôle important dans le métabolisme de la cellule. Elles contiennent leur propre génome (l'ADN mitochondrial). C'est là que se déroulent la respiration cellulaire et la fabrication de l'énergie, l'ATP (Adénosine TriPhosphate). Cette énergie est indispensable aux réactions métaboliques.
Le cytosquelette permet à la cellule de conserver sa forme (Tenségrité) et de se mouvoir. Il est également important lors de la division cellulaire, et dans le système de transport intracellulaire.
Les plastes sont présents dans les plantes et les algues. Les plus connus sont les chloroplastes, dans les cellules d'organismes photosynthétiques, qui convertissent l'énergie lumineuse du Soleil en énergie chimique utilisée pour fabriquer des sucres à partir de dioxyde de carbone (phase sombre de la photosynthèse). Ils possèdent également leur propre génome. Ils sont le fruit de l'endosymbiose d'une cyanobactéries.
Chez les plantes, les algues et les champignons, la cellule est encerclée par une paroi cellulaire pectocellulosique qui fournit un squelette à l'organisme^[2]. Des dépositions de composés tels que la subérine ou la lignine modulent les propriétés physico-chimiques de la paroi, la rendant plus solide ou plus imperméable, par exemple.

Certains eucaryotes unicellulaires peuvent former des structures multicellulaires. Ces colonies consistent soit en des groupes de cellules identiques, capables de rester en vie une fois séparées de la colonie principale (par exemple, les champignons), soit en des groupes de cellules spécialisées interdépendantes.
La plus grande cellule du monde vivant est en poids, le jaune d’œuf d'autruche dont la masse est comprise entre 1,2 et 1,9 kg, et en longueur le neurone de calmar géant ou du calmar colossal dont l'axone peut atteindre 12 m^[3].

Typiquement chez les eucaryotes, la cellule végétale se différencie de la cellule animale par la présence d'une paroi squelettique cellulosique et de plastes, notamment des chloroplastes, ainsi que par le développement important des vacuoles^[4].

Méthodes d'étude de la cellule in vitro[modifier]

Microscopie[modifier]

La microscopie optique ou photonique (résolution de +/- 0,25µm en lumière visible) permet l'observation de la structure des cellules eucaryotes. En effet, les microscopes photoniques peuvent grossir environ 1000 fois la taille du spécimen. Mais ce type de microsocope n'est pas assez puissant pour l'étude des organites de la cellule.

La microscopie électronique (résolution de quelques Angströms) révèle l'ultrastructure de celles-ci et permet une observation plus poussée de la structure des cellules procaryotes comme eucaryotes. Dans la pratique, les microscopes électroniques modernes peuvent atteindre une résolution de 2 nm, ce qui représente une résolution 100 fois plus grande que celle des microscopes photoniques. Les microscopes électroniques ont permis de découvrir un grand nombre d'organites et une quantité d'autres structures subcellulaires invisibles au microscope optique. Toutefois, des percées techniques majeures ont donné un second souffle au microscope photonique : comme l'utilisation de marqueur fluorescent, de la microscopie confocale et avec déconvultion, qui permettent de donner des images 3D de la cellule avec une bonne netteté^[5].

Marquage de molécules[modifier]

Pour étudier l'organisation subcellulaire des cellules au microscope, les tissus peuvent, en fonction de la méthode choisie, être vivants, ce qui permet une observation dynamique, ou fixés et préparés en coupes histologiques, ce qui permet en général une observation plus précise, mais figée et ponctuelle.

Localisation subcellulaire par l'utilisation de gènes rapporteurs tels que la GFP (green fluorescing protein) et la luciférase, par immunocytochimie, ou grâce à des molécules radioactives.
Différentes colorations, vitales ou non, permettent l'observation des structures au microscope optique : rouge neutre pour les vacuoles, violet dahlia ou cristal pour le noyau...

Étude des constituants cellulaires[modifier]

Isolement de structures : par choc osmotique, ou grâce à des détergents puis par centrifugation.

Purification de protéines : par électrophorèse, centrifugation, chromatographie, dialyse, etc.

Numération des cellules[modifier]

Il est fréquent de devoir compter le nombre de cellules vivantes dans une boîte de culture et de le comparer au nombre de cellules total, par exemple pour déterminer la toxicité d'un produit. L'une de ces méthodes de numération est réalisée grâce au test MTT.

Nombre de cellules du corps humain[modifier]

Le nombre de cellules propres à un organisme humain adulte est de l'ordre de 10¹⁴. Les bactéries présentes dans ce même organisme seraient dix fois plus nombreuses (10¹⁵).

jeudi 17 janvier 2013

partie 1 jeunebook faite aide le groupe tpe

introduction

Sommaire

Fécondation[modifier]

Développement[modifier]

Période de préimplantation[modifier]

Postimplantation[modifier]

Système circulatoire du placenta[modifier]

Différenciation cellulaire[modifier]

Adaptations de l'organisme maternel au cours de la grossesse[modifier]

Adaptations cardio-vasculaires[modifier]

Adaptations immunitaires[modifier]

Adaptations de l'hémostase[modifier]

Adaptations endocriniennes[modifier]

Adaptations du système digestif[modifier]

Le diagnostic de la grossesse[modifier]

Surveillance médicale de la grossesse normale[modifier]

Principes généraux[modifier]

Premier trimestre[modifier]

Première consultation[modifier]

Première échographie[modifier]

Deuxième trimestre[modifier]

Entretien individuel du 4e mois[modifier]

Deuxième consultation : 4e mois[modifier]

Troisième consultation : 5e mois[modifier]

Deuxième échographie[modifier]

Quatrième consultation : 6e mois[modifier]

Troisième trimestre[modifier]

Cinquième consultation : 7e mois[modifier]

Sixième consultation : 8e mois[modifier]

Troisième échographie[modifier]

Septième consultation : 9e mois[modifier]

Consultation postnatale[modifier]

Accouchement[modifier]

Psychologie de la grossesse[modifier]

Sexualité pendant la grossesse[modifier]

Soins dentaires pendant la grossesse[modifier]

Alimentation pendant la grossesse[modifier]

Grossesse, produits laitiers crus et listériose[modifier]

Après la grossesse[modifier]

Surveillance médicale de la grossesse dans le monde[modifier]

Chiffres des performances obstétricales dans le monde[modifier]

Définitions[modifier]

Accouchement prématuré[modifier]

Mortinatalité[modifier]

Mortalité néonatale[modifier]

Mortalité périnatale[modifier]

Mort maternelle[modifier]

Quelques records[modifier]

Illustrations[modifier]

Sommaire

Reproduction sexuée et asexuée[modifier]

La reproduction sexuée[modifier]

Inconvénients[modifier]

Avantages[modifier]

Effets génétiques[modifier]

La reproduction asexuée[modifier]

Stratégies démographiques de reproduction[modifier]

Reproduction et colonisation de nouveaux milieux[modifier]

La reproduction aux échelles moléculaire et cellulaire[modifier]

Reproduction entre espèces différentes[modifier]

Sommaire

La régulation de la fonction de procréation chez l'homme[modifier]

L'activité testiculaire : une double fonctionnalité[modifier]

La production de spermatozoïdes[modifier]

La synthèse de testostérone[modifier]

Le contrôle hormonal du fonctionnement du testicule : 3 niveaux de contrôle[modifier]

Rôle de l’ante-hypophyse[modifier]

Rôle du complexe hypothalamo-hypophysaire[modifier]

Rôle du testicule lui-même : rétrocontrôle négatif[modifier]

La régulation de la fonction de reproduction chez la femme[modifier]

Le fonctionnement[modifier]

Le cycle ovarien[modifier]

L'ovulation[modifier]

La phase lutéale[modifier]

Le contrôle hormonal du fonctionnement[modifier]

Les hormones ovariennes[modifier]

Rôle du complexe hypothalamo-hypophysaire (CHH)[modifier]

Le rétrocontrôle ovarien[modifier]

Entretien individuel du 4^e mois[modifier]

Deuxième consultation : 4^e mois[modifier]

Troisième consultation : 5^e mois[modifier]

Quatrième consultation : 6^e mois[modifier]

Cinquième consultation : 7^e mois[modifier]

Sixième consultation : 8^e mois[modifier]

Septième consultation : 9^e mois[modifier]